Навігація
Головна
ПОСЛУГИ
Авторизація/Реєстрація
Реклама на сайті
 
Головна arrow Екологія arrow Екосистемологія
< Попередня   ЗМІСТ   Наступна >

Екосистемний рівень організації живого

У своїх попередніх працях (Голубець, 1977, 1982) ми аналізували сутність живого та основні рівні його організації. Відзначалося, що різні автори виділяють їх від 4 до 10-12 (Завадський, 1968; Одум, 1986; Жирмунський, Кузьмин, 1990), часто плутаючи поняття рівнів і ступенів організації та рівнів дослідження (пізнання). Найдетальніше вивчений організмовий рівень організації. Саме в ньому найкраще поєднані всі ознаки живого. Незалежно від складності чи еволюційного положення, всі організми ростуть і розмножуються, рухаються й реагують на зовнішні подразники, пристосовуються до умов середовища і вмирають. На Землі нема форми живої речовини, яка існувала б поза межами організмової організації. Тому ми погоджуємося з К.М.Завадським (1968), що безмежна різноманітність живих істот на планеті належить до одного основного, універсального, відносно самостійного, стійкого і первинного рівня організації - організмового. Поділ його за ознаками внутрішньоорганізмових структур (молекулярні, органічні, тканинні, органні тощо), чи за ознаками складності (одноклітинні, багатоклітинні) є другорядним і підпорядкованим.

Другим основним рівнем організації живого ми рахуємо популяційний (К.М.Завадський називає його популяційно-видовим). Популяція є елементарною одиницею еволюції та основною формою існування виду(Шмальгаузен, 1968; Майр, 1981; Грант, 1991). Вона характеризується не лише певною будовою, але й здатністю до саморегуляції чисельності, фенотипічною і генотипічною структурою, рівнем стабільності та еволюційної пластичності. Усі найістотніші первинні процеси еволюційних перетворень, які відбуваються в популяції, визначаються її взаємодією з природним середовищем. Таким чином, популяція - це універсальна, цілісна, територіальна, часова, динамічна, самостійна структурно-функціональна система. Вона має всі без винятку біотичні властивості виду. Вид же, який складається з двох чи більше популяцій, є збірною сукупністю і як функціональна система може не існувати. Його доречніше трактувати як вищий ступінь об'єднання популяцій в ієрархічному ряді: індивід - популяція - вид - рід - родина і т.д. Тому використання назви цього ступеня інтеграції для поіменування основного рівня організації живого нам видається необґрунтованим.

Щодо визначення вищих - надпопуляційних рівнів організації в біологічній і філософській літературі були істотні розбіжності. Багато природознавців (Завадський, 1968; Веселовский, 1971; Сетров, 1972; Малиновский, 1972) уважали ними біоценоз і біострому (сукупність живих організмів планети). І.І.Шмальгаузен (1968) писав: “Різноманітні органічні форми, які виділилися як самостійні види, неминуче контактують між собою в одному і тому ж просторі, і це зумовлює розподіл сфер впливу - захоплення найрізноманітніших екологічних ніш і спільне існування різних видів у певних біотопах. Таким чином виникають складніші синтетичні біотичні системи - біоценози. Основним фактором, який підтримує цілісність біоценозу, тобто інтеграційним фактором, є тут, головним чином, харчові відносини (с. 174-175).

Нема підстав заперечувати, що біоценоз є системою, являє собою певну цілісність, певну форму інтеграції живих істот і їх видів, тобто компонентів, між котрими існує закономірний взаємозв'язок і взаємозалежність. Однак, його нема підстав трактувати як рівень організації живого, причому, ні основний, ні другорядний. Біоценоз як жива система позбавлений можливості самостійно функціонувати, тобто не відповідає одній з найголовніших ознак живого.

Аналізуючи функціональні особливості біоценозу, дослідники починають характеристику трофічного ланцюга з ланки “рослина - травоїдна тварина. Значну увагу приділяють оцінці зв'язків між фітофагами і хижаками. Живлення ж автотрофних організмів зображають як зовнішній зв'язок відкритої біотичної системи з неживою природою. Всупереч цьому слід зазначити, що елементи мінерального живлення, кисень, вуглекислий газ і вода (тобто елементи неживої природи) - це настільки невід'ємні компоненти функціональної системи, в котрій живуть автотрофи, наскільки органічна маса автотрофів незамінна в ланці живлення “зелена рослина - фітофаг.

Складовою частиною біоценозу є також сапрофаги, хоча вони й не мають безпосереднього харчового зв'язку з живими автотрофами, фітофагами і хижаками. Вони харчуються мертвою органікою, опадом і відпадом рослин, трупами тварин, тобто органічною масою, яка не належить до складу біоценозу, “випадає з нього, знаходиться в категорії “неживої природи - екотопу. Таким чином, у межах одного і того ж біотопу випадало б виділяти ще одну самостійну систему живих організмів - біоценоз сапротрофів, який не має безпосереднього трофічного зв'язку із системою, що об'єднує автотрофів, фітофагів і зоофагів. Це й наштовхнуло нас на пошук іншого способу вирішення цього питання.

Невід'ємною ознакою живої системи є речовинно-енергетичний обмін між живими істотами і середовищем - екотопом, цілісність і самостійність існування. В біоценозі ці ознаки відсутні: у його структурі нема екотопу, він є лише підсистемою складніше організованої системи. Навіть І.І.Шмальгаузен (1968) відзначав, що біоценоз не є замкнутою системою: він пов'язаний із зовнішнім середовищем численними каналами і створює разом з ним єдність, яка, за В.М.Сукачовим, називається

біогеоценозом. Але ця єдність не була потрактована ні ступенем, ні рівнем організації живого, певно лише тому, що в ній фігурує неживий компонент.

Критикуючи класифікацію основних рівнів інтеграції живого Є.М.Свинської (1963), К.М.Завадський (1968) наголошував на тому, що біогеоценоз (геобіоценоз) не можна зараховувати до категорії живих систем, оскільки в його будові є неживі компоненти і він є одиницею ландшафтно - географічної ієрархії. З цим, однак, не можна погодитися. Нежива речовина є невід'ємним структурним компонентом не лише таких складних систем, як біогеоценоз, але й усіх без винятку рівнів і ступенів організації живого. Цим неживим компонентом є вода і розчинені в ній мінеральні солі в судинах рослин, вакуолях клітин, вода і пожива в шлунках чи екскременти в прямій кишці тварин. Саме наявність у живій системі одночасно живої і неживої речовини забезпечує в ній можливість безперервного речовинно-енергетичного обміну, функціональну єдність живої природи і середовища її існування, реалізацію її життєвої програми. Це й було підставою для нашого висновку про те, що наявність у біотичній системі неживого компонента не може служити аргументом того, що вона не є живою.

Це саме стосується й біостроми. Вона так само, як біоценоз, позбавлена абіотичного середовища існування живих організмів, тому не може самостійно існувати. Вона функціонує лише як структурний компонент й організатор глобальної екосистеми - біосфери.

Щодо біоценозу, то його нема підстав розглядати надпопуляційним рівнем організації ще й тому, що за своїми просторовими розмірами він є недостатнім для того, щоби вмістити в собі природно-історичну популяцію. Межі біоценозу так само, як і біогеоценозу, як правило, визначаються за межами фітоценозу. В межах ареалу популяції будь-якого автотрофного, а тим паче гетеротрофного виду, можна нарахувати багато різноманітних біоценозів (наприклад, їх десятки - в ареалі карпатської популяції європейської смереки, чорниці, карпатської білки чи бурого ведмедя в Карпатах (Голубець, 1978). Окрім цього, він не відповідає одній з глобальних вимог основного рівня організації ще й тому, що не є універсальною одиницею для всіх живих систем планети, а є конкретною природною системою, з конкретними межами. Терміном “біоценоз не можна назвати сукупність живих істот та їх угруповань у межах річкового басейну, біому, материка, моря чи океану.

Спробу уникнути недоречностей, пов'язаних з виділенням біоценозного рівня організації, зробив М.В.Тимофеєв-Ресовський (1975). Він назвав його біогеоценотичним, або біосферним, мотивуючи це тим, що на цьому рівні популяції організмів різних видів утворюють угруповання, які знаходяться в складних взаємовідношеннях не лише між собою, але й елементами неживого середовища. Це зумовлює біогеохімічний обмін речовин та енергії в біосфері, яка й складається з великої кількості місцеперебувань, населених різноманітними біоценозами, тобто біогеоценозів. Неоднорідність біосфери в біогеохімічному відношенні є результатом дуже складних матеріально-енергетичних кругообігів, що відбуваються в ній під впливом живого. В свою чергу неоднорідність цих кругообігів зумовлена структурною неоднорідністю біосфери, яка проявляється існуванням у природі різних біогеоценозів - дискретних одиниць біосфери.

Таким чином, М.Ф.Тимофеєв-Ресовський однозначно функціональним компонентом систем “біогеоценозно-біосферного рівня ” організації вважав елементи неживої природи, оскільки лише за такої умови вони Можуть існувати як цілісні матеріально-енергетичні системи. Проте, із самим визначенням цього рівня організації з багатьох причин погодитися не можна.

По-перше, біогеоценотичний і біосферний рівні організації - не рівнозначні. Біогеоценоз і біосфера докорінно відрізняються між собою за просторовими і часовими параметрами і належать до різних ступенів організації: межі біогеоценозу співпадають з межами однорідної відносно невеликої ділянки рослинного покриву (Сукачев, 1964), біосфера ж - це суцільна оболонка Землі, вертикальні межі котрої визначаються можливими межами поширення живих істот (Вернадский, 1989),

По-друге, між біогеоценозом і біосферою є низка проміжних екосистем - морських, материкових, океанічних, гірських, басейнових, бромних, ландшафтних тощо, яких не можна зарахувати ні до рівня біогеоценозної, ні до рівня біосферної організації. Отже, ці рівні не є універсальними й не охоплюють усієї різноманітності організації живого, вищої за популяцію. Для означення таких систем потрібне інакше - об'єднувальне поняття.

По-третє, в природі існують менші, ніж біогеоценоз, системи, наприклад консорцій (індивідуальні консорції за Селівановим, Работновим, Корчагіним) і біогеоценотичні парцели (Ділис, 1974), які за структурою та особливостями біогенного метаболізму відповідають тому ступеневі організації, яким характеризується біогеоценоз.

Біогеоценоз і біосферу, так само, як і проміжні між ними й менші від біогеоценозу системи об'єднує суттєвісна риса: їх загальна структура, функціональні взаємовідношення і взаємозалежність між усіма структурними компонентами, характер трансформації речовин та енергії і роль живих компонентів у цій трансформації. За цими особливостями вони тяжіють до того рівня організації живого, що має назву екосистемний (Одум, 1986; Голубець, 1977, 1982), тобто рівня, котрий об'єднує екологічні системи всіх складностей - від консорції до біосфери.

Таким чином, усе розмаїття живих систем на нашій планеті зводиться до трьох основних рівнів організації - організмового, популяційного та екосистемного. їм підпорядковані всі відомі в науці ступені організації та рівні дослідження живих структур (рис. 1.2).

Організмовий рівень організації характеризується великою кількістю функцій, але із загальноекологічних позицій найважливішою з них є розмноження і насичення простору живою речовиною, відтворення життєвого субстрату, постійний процес синтезу й деструкції, розгортання біотичного кругообігу та ускладнення біосфери (Камшилов, 1979). До підпорядкованих систем цього рівня, чи ступенів його організації, належать доклітинні, одноклітинні і багатоклітинні організми (Завадский, 1966), системи, які є структурними блоками високоорганізованих багатоклітинних істот (макромолекулярна, органельна, клітинна, тканинна, органна) або їх функціональні системи (кровоносна, нервова, травна, видільна, ендокринна, опорна, рухова та інші; Амосов, 1973).

Основна функція популяційного рівня організації - це формування в певному ареалі (зайнятому однією популяцією) такого населення виду, яке за структурою та життєвими особливостями найбільше відповідає середовищу його існування; іншими словами, - це припасовування популяції до біотичних та абіотичних компонентів тих екосистем, у котрих вона є структурним блоком. Прикладом цього можуть бути пришліфовування в процесі боротьби за існування популяцій смереки європейської, квасениці звичайної, миші лісової, синиці великої, опенька звичайного, короїда типографа в смерекових лісах Українських Карпат. Внутрішньопопуляційними ступенями організації є стада, стаї, родини, колонії, племена та інші сукупності організмів, поєднані певними структурно-функціональними зв'язками.

На екосистемному рівні організації реалізується третя найважливіша функція живих систем - безперервний обмін речовиною, енергією та інформацією між усіма живими її компонентами та середовищем їх існування. Кругообіг речовин і трансформація енергії в екосистемах будь-якої просторової чи функціональної складності здійснюється завдяки тісній взаємодії організмів різних трофічних груп між собою та з навколишнім середовищем. Екосистеми - це ті універсальні утворення, в котрих відбувається постійний функціональний зв'язок між живою і неживою природою, безперервний рух речовин за біогеохімічними циклами й постійне передавання енергії вздовж трофічних ланцюгів. Підпорядкованими системами цього рівня організації, його внутрішніми ступенями є консорції, біогеоценози, ландшафтні, провінційні, біомні, материкові, морські екосистеми, аж до біосфери включно.

У системах описаних трьох рівнів організації - організмового, популяційного та екосистемного - відбуваються всі біохімічні, фізіологічні, біогеоценотичні, біофізичні, біогеохімічні та інші процеси, які характеризують саму суть життя, існування та еволюції біосфери. За межами біотичних систем цих рівнів життя не існує.Схема структурно-функціональних зв'язків між основними рівнями організації живого.

Рис. 1.2. Схема структурно-функціональних зв'язків між основними рівнями організації живого.

Характерною особливістю згаданих рівнів є й те, що вони мають не лише ієрархічне, але й сітчасте підпорядкування. Останнє підтверджує правильність висновку В.І.Вернадського про те, що всі ці рівні є первинними і всі вони формувалися на планеті одночасно, тобто, надорганізмові системи організації - такі ж древні, як саме життя (Завадский, 1968). Воно також засвідчує, що будь-який організм може існувати в природі лише за умови його перебування у складі певної екосистеми, займаючи в ній певну екологічну нішу, завойовану в боротьбі за існування, виконуючи визначену роботу в цілісній системі трансформації речовин та енергії й знаходячись у тісних функціональних зв'язках з іншими компонентами цієї системи.

Сітчастий тип взаємовідносин відображає й те, що, з одного боку, в складі екосистем не обов'язково повинні знаходитися цілі популяції видів рослин чи тварин. У малих екосистемах, наприклад біогеоценозах, можуть бути представлені лише групи особин (родини, стада, ценопопуляції) чи поодинокі особини. З другого боку, окремо взята особина - це також елементарна екосистема - консорція, з усіма її симбіотичними, паразитичними, мутуалістичними, топічними чи іншими консортами і своїм мікросередовищем.

Що ж стосується структурних ступенів екосистемного рівня організації живого, то це питання в науковій літературі ще слабо висвітлене. Нема класифікації екосистем, на підставі котрої можна було б підійти до виділення згаданих ступенів. Без них неможливо розкрити складності будови біосфери, взаємозв'язків між її підсистемами і структурними компонентами.

Розв'язання цього питання значно полегшується тим, що встановлені крайні ступені цього рівня, а саме, консорція, з одного боку, і біосфера - з другого. Залишається визначити проміжні між ними структури. На основі багаторічних досліджень лісових, лучних і чагарникових екосистем в Українських Карпатах (Біологічна .., 1975; Биогеоценотический .., 1983; Антропогенні .., 1994) та аналізу літературних матеріалів ми дійшли висновку про доцільність вирізняти хоча б такі основні ступені організації екосистем:

  • 1)консорційні екосистеми - найменші екологічні системи, центральним організатором яких є автотрофний або гетеротрофний організм, з котрим функціонально трофічними, топічними, фабричними і форичними зв'язками пов'язані інші живі істоти разом з освоєним ними абіотичним середовищем (наприклад, консорція смереки, черешні, дикої свині тощо);
  • 2)парцелярні екосистеми (екосистеми розмірів біогеоценотичної парцели, за Дилісом, 1978), тобто структурної частини біогеоценозу, яка вирізняється за радіальним складом і будовою деревного, чагарникового, трав'яного і мохового ярусів, будовою ґрунтових горизонтів тощо) і специфікою радіально спрямованого матеріально-енергетичного метаболізму (синтезу, відмирання, опаду і розкладу органічної речовини, перерозподілу світла, тепла і вологи, накопичення органічної маси тощо);
  • 3)біогеоценози - екосистеми в межах фітоценозів. їх різноманіття і просторове розташування досконало відображають плани лісовпорядкування чи великомасштабні геоботанічні карти;
  • 4)ландшафтні екосистеми - сукупність біогеоценозів на певній спорідненій території, між якими існують генетичні, історичні чи функціональні зв'язки, наприклад, екосистеми невеликих річкових басейнів або частин басейнів великих рік, гірських хребтів або гірських схилів, фізико-географічних, геоботанічних чи агроґрунтових районів тощо;
  • 5)провінційні екосистеми - територіальне поєднання ландшафтних екосистем, яке за своїми латеральними межами співпадає з геоботанічними провінціями;
  • 6)біомні екосистеми - територіальне поєднання провінційних екосистем, яке за своїми латеральними межами співпадає з геоботанічними областями чи наближається до меж фізико-географічних зон;
  • 7)материкові та океанічні екосистеми;
  • 8)загальнопланетна екосистема - біосфера.

Зі ступенями організації екосистем пов'язана низка найрізноманітніших теоретичних питань, передовсім, їх генезису, структурно-функціональної організації, корисних для людини функцій, антропогенної динаміки, можливостей управління процесами тощо. Не менш важливими є прикладні проблеми, зокрема, можливості експлуатації їх природних ресурсів і використання корисних функцій, збереження сприятливого для людини довкілля, оптимізація структури і функціональних ознак, збереження біорізноманітності, підвищення естетичної цінності, оздоровчого значення і захисної ролі, забезпечення стійкості, стабільності і сталого розвитку тощо.

І цей перелік, і попередньо наведені дані свідчать про те, що системи екосистемного рівня організації живого і пов'язані з ними теоретичні й практичні проблеми є всеосяжними, стосуються різних сфер життя людини, найсучасніших і найактуальніших аспектів її наукової і виробничої діяльності. Вони становлять унікальний блок завдань для екосистемології.

 
Якщо Ви помітили помилку в тексті позначте слово та натисніть Shift + Enter
< Попередня   ЗМІСТ   Наступна >
 
Дисципліни
Агропромисловість
Банківська справа
БЖД
Бухоблік та Аудит
Географія
Документознавство
Екологія
Економіка
Етика та Естетика
Журналістика
Інвестування
Інформатика
Історія
Культурологія
Література
Логіка
Логістика
Маркетинг
Медицина
Менеджмент
Нерухомість
Педагогіка
Політологія
Політекономія
Право
Природознавство
Психологія
Релігієзнавство
Риторика
РПС
Соціологія
Статистика
Страхова справа
Техніка
Товарознавство
Туризм
Філософія
Фінанси
Інші