Навігація
Головна
ПОСЛУГИ
Авторизація/Реєстрація
Реклама на сайті
 
Головна arrow Екологія arrow Екосистемологія
< Попередня   ЗМІСТ   Наступна >

Біогеоценозні екосистеми

У науковій літературі та в практичному вжиткові усталилося трактування біогеоценозу як екосистеми в межах фітоценозу, тобто біогеоценоз - це та конкретна екосистема, просторові розміри котрої співпадатимуть з межами ділянки земної поверхні з більш-менш однаковими грунтово-гідрологічними і кліматичними умовами, вкритої спорідненим за генезисом, складом, структурою рослинним покривом, який характеризується більш-менш однотипними взаємовідношеннями між усіма живими організмами та між ними й зовнішнім середовищем. Згідно з М.В.Дилісом (1978), “категорії екосистема і біогеоценоз співпадають на рівні рослинного угруповання і принципово розходяться як вище, так і нижче цього рівня" (с.18). За визначенням основоположника біогеоценології - В.М.Сукачева, “біогеоценоз - це сукупність на певній ділянці земної поверхні однорідних природних явищ (атмосфери, гірської породи, рослинності, тваринного світу і світу мікроорганізмів, ґрунту й гідрологічних умов), яка має свою особливу специфіку взаємодії компонентів, з котрих вона складається, і певний тип обміну речовиною та енергією їх між собою та іншими явищами природи і являє собою внутрішню суперечливу діалектичну єдність, що знаходиться в постійному русі, розвитку" (Сукачев,1964, с.23). Схематично структурні зв'язки між компонентами біогеоценозу відображені на рис. 2.4.

 Схема структури біогеоценозу (за Сукачовим, 1964).

Рис. 2.4. Схема структури біогеоценозу (за Сукачовим, 1964).

Незважаючи на великий обсяг і матеріалістичний відтінок цього визначення та примітивність (порівняно зі схемою екосистеми Г.Еленберга, рис.1 .1) схеми його будови, вони загалом достатньо глибоко й різнобічно розкривають суть цієї основної на сьогодні структурної і господарської одиниці біогеоценотичного покриву. Слід мати на увазі, що характерними ознаками біогеоценозу, так само як і будь-якої іншої екосистеми, є не лише його структура, а й функціонування, тобто постійний синтез органічної маси автотрофними організмами, біотичний кругообіг і переміщення речовини та енергії вздовж трофічного ланцюга, накопичення вільної енергії в живих структурах і розсіювання теплової енергії в процесі всіх форм дихання. Тому функціональні особливості поряд із структурними є фундаментальними для інтерпретації його екосистемологічної суті.

У зв'язку з тим, що аналізові біогеоценозу, його будови, роботи й динаміки присвячено багато праць (Сукачев, 1964; Проблеми..,1973; Програма и методика.., 1974; Диліс, 1978; Номоконов, 1989 та ін.), обмежимося лише конспективним викладом його особливостей і деякими прикладами його структурно-функціональної суті. Базовим блоком (підсистемою) біогеоценозу, як і будь-якої іншої над парцелярної екосистеми є фітоценоз - сукупність автотрофних організмів, які шляхом фотосинтезу формують трофічну основу для гетеротрофних організмів - консументів фітомаси. Мертва органіка (органічний опад і трупи живих істот) служить поживою для сапротрофів і редуцентів - ґрунтових мікроорганізмів, які в процесі біотичного розкладу вивільняють хімічні елементи для нового біогеохімічного циклу. Зважаючи на те, що великі, передовсім, мисливські тварини харчовими ланцюгами пов'язані не з одним біогеоценозом, а з біогеоценотичним покривом значної території, ефективність кожної конкретної біогеоценозної екосистеми оцінюють перш за все за показниками корисних функцій її автотрофного блоку (продукування фітомаси, деревної, лікарської, харчової, технічної сировини, захист ґрунту від ерозії, оздоровчий вплив на організм людини, здатність затримувати полютанти, впливати на поліпшення мікроклімату сусідніх угідь чи населених пунктів тощо). У зв'язку з цим, категоризацію біогеоценозів проводять, головним чином, за ознаками фітоценозу. Зважаючи на те, що під впливом природних (розливання вулканічної лави, зсуви, свіжі алювіальні відклади, згарища тощо) чи антропогенних (вирубування лісу, розорювання схилів і залишення перелогів, відвали і кар'єри гірничодобувної промисловості та ін.) чинників постійно на поверхні Землі виникають ділянки, на котрих біогеоценогенез (формування біогеоценозів) починається з піонерних стадій, розрізняють молоді, недорозвинені, лабільні, несформовані і зрілі - клімаксові або близькі до них біогеоценози з добре виробленими структурами і зв'язками.

За походженням виділяють корінні, сформовані в процесі тривалого історичного розвитку, зі стійкими адаптаціями і досконалим припасуванням компонентів, та похідні біогеоценози, які виникли на місці корінних унаслідок різноманітних зовнішніх збурювань, що зумовили структурну перебудову цілої системи, природний хід її біогеоценогенезу, взаємозв'язків між структурними компонентами і біохімічного обміну. Найрізкіше ці риси проявляються в штучно створених людиною лісових культурах екзотичних видів, агробіогеоценозах, паркових, ставкових, садових екосистемах тощо. Менше здеформованими с природні похідні біогеоценози, що виникли після суцільнолісосічних вирубувань, лісових пожеж, суцільних вітровалів, наприклад, похідні грабняки на місці грабово-дубових лісів, чисті сперечники на місці мішаних ялнцево-буково- смерекових лісів чи березняки на місці соснин.

За наявністю структурних компонентів вирізняють повночленні та не повночленні біогеоценозні екосистеми. У перших з них наявні всі природні компоненти, внаслідок чого реалізується повноцінний цикл біогеохімічного обміну, синтезу та ресинтезу органічної речовини. У других відсутній котрийсь з компонентів, наприклад, рослинний покрив на ділянках пташиних базарів чи в печерних екосистемах. Гетеротрофні блоки таких систем існують за рахунок споживання речовинно-енергетичних ресурсів сусідніх водних чи наземних екосистем.

Доцільно також розрізняти біореоценози за стійкістю до впливу зовнішніх чинників - стійкі та нестійкі (лабільні), а також за тривалістю зберігання певного постійного стану стабільні й нестабільні біогеоценози. Стійкими слід вважати такі біогеоценози які слабо реагують на певні види природного або антропогенного збурення (наприклад, низову пожежу, випасання худоби, затоплення під час повені, сильний вітер, суховій, сильний мороз, посуху, грибкові захворювання тощо) і швидко відновлюють свої структурно-функціональні параметри після такого впливу. До лабільних належать біогеоценози, які під впливом певного виду зовнішнього збурення втрачають здатність нормального функціонування, позбуваються якогось структурного блоку, втрачають здатність до відновлення попередньої структурно-функціональної організації. Наприклад, нестійкими є штучні смеречники на місці чистих і мішаних букових лісів до вітровалів, шкідників і хвороб, соснові культури на місці дубових лісів Прикарпаття - до сніголому, більшість агробіогеоценозів - до затоплення, болотних типів біогеоценозів - до осушення тощо.

Стабільність є ознакою біогеоценозних екосистем зберігати стійкість до різноманітних зовнішніх екологічних чинників протягом тривалого або цілого часу свого існування, зберігати постійними співвідношення і взаємозв'язки між компонентами та показники речовинно-енергетичної трансформації, здатність до самовідновлення. Стабільними є біогеоценози сосни гірської у чорногірському високогір'ї чи смереки європейської у смузі чистих смерекових лісів Українських Карпат, чистих букових лісів на південно-західних макросхилах Полонинського хребта, трироздільноситничники та зігнутоосочники в альпійському поясі Чорногори, вербові зарості на заплавах передгірських рік. До нестабільних належать більшість похідних, зокрема культурбіогеоценозів на місці корінних угруповань, хоча на початкових стадіях свого існування можуть проявляти стійкість до певних природних збурень. Наприклад, нестабільними є майже всі монокультури смереки на місці дубових, чистих і мішаних букових і ялицевих лісів західних регіонів України, хоча на стадії молодників вони стійкі до вітровалів, сніговалів, шкідників і хвороб (Голубець, Царик, 1992).

За В.М.Сукачовим, біогеоценозна організація властива як наземним, так і водним екосистемам, але, як пише Л.А.Зенкевич (1970), в останніх настільки важко визначити межі, що цілий океан можна трактувати як один біогеоценоз. Незважаючи на континуальність рослинного покриву, горизонтальні межі біогеоценозу завжди можна описати з певним наближенням до реальності. їх визначення в натурі особливо важливе для практичних цілей, передовсім, правильної організації господарської діяльності. Щодо верхньої та нижньої меж біогеоценозу в літературі не було одностайної думки. В.М.Сукачов (1964) наполягав на тому, що “до біогеоценозу треба зараховувати ту товщину надземної атмосфери, котра за своїми фізичними і хімічними властивостями так змінена іншими компонентами біогеоценозу, що стає якісно іншою. Це саме стосується й нижньої межі, а саме: біогеоценоз сягає вниз настільки, наскільки гірська порода під впливом інших його компонентів так змінила свої фізичні та хімічні властивості, що стає якісно іншою (с.32).

На жаль, ні цитований автор, ні його послідовники не назвали кількісних критеріїв, за якими можна визначати якісні зміни в атмосфері над рослинним покривом і під ним - у ґрунтотворній породі, а тим самим й вертикальні межі біогеоценозу. Поряд з цим, в атмосфері ця межа надзвичайно мінлива: вона залежить від пори року, швидкості вітру, хмарності, вологості повітря тощо. У зв'язку з цим до слушного висновку дійшов Т.О.Работнов (1976). Виходячи з того, що для визначення горизонтальних меж біогеоценозу використовуються межі фітоценозу, такий же підхід слід використовувати і під час визначення його вертикальних меж, а саме, за максимальними висотами фототрофів і максимальною глибиною проникнення коренів. Такий спосіб визначення цих меж є найдоступнішим і най об'єктивнішим. Зважаючи на те, що “сукупність усіх біогеоценозів на земній поверхні утворює біогеоценотичний покрив Землі (Сукачов, 1964, с.31), цей спосіб залишається прийнятним також для визначення вертикальних меж цього покриву (Голубець, 19976).

Біогеоценоз - дуже складна за структурою і функціонуванням екологічна система. Тому до сьогодні в літературі не знаходимо хоча б одного прикладу вичерпної характеристики генезису, будови, вікової динаміки та функціональної специфіки хоча б однієї такої системи. Наближенням до цього можуть служити наслідки нашого стаціонарного вивчення біогеоценозу 20-річного чистого смеречника гілокомієвого (Piccetum hylocomiosum) на місці вологої мезотрофної букової смеречини різнотравно-гілокомієвої (Fageto-Piccetum variaherboso-hilocomiosum) на південно-східному схилі крутизною 8° г.Кузнеської, на висоті 1100 м н.р.м. (Говерлянське лісництво, Карпатський державний заповідник). Склад лісостану - 10 См, повнота - 1.0, середня висота - 7,3 м, середній діаметр - 6,1 см. Молодняк був обраний об'єктом дослідження з огляду на його просту будову і потребу розташування на висоті 14 м над ним приладів для визначення показників радіаційного режиму (рис. 2.5; Біологічна продуктивність.., 1975). Предметом дослідження були радіаційний, тепловий і водний режими біогеоценозу, його просторова і функціональна структура, фракційний склад фітомаси, продуктивність трофічних груп і компонентів, розподіл речовинно-енергетичних ресурсів за трофічними рівнями, біотичний обіг хімічних елементів. Одночасно на північно-східному схилі Чорногірського хребта вивчали продуктивність чистих смерекових угруповань залежно від типу лісорослинних умов, віку та повноти лісостану і висоти над рівнем моря.

Ґрунт на стаціонарній ділянці - бурий лісовий середньоглибокий. У флористичному складі фітоценозу - 160 видів рослин, у тому числі - 9 видів дерев і чагарників, 90 видів трав'яних рослин і понад 60 видів

2.5. Схема розміщення актинометричних, градієнтних і термометричних датчиків та приладівдля гідрологічних досліджень на ділянці 20-річного лісостану біогеоценозної екосистемисмеречника гілокомієвого вологої мезотрофної буковоїсмеречини:
1 - актинометрична щогла,2-5 - піранометр,альбедометр, балансомір і фітопіранометр; 6-10 - тісамі прилади під наметом лісу, 11-15 - контактні анемометри над кронами дерев, 16 - градієнтна щогла, 17-20 - гірлянда оспіраційних психрометрів з електромоторами, 21-29 - оспіраційні психрометри під наметом лісу, 30-32 - піранометр, актинометр, геліограф, 33 - термопавук, 34-45 - електричні грунтові термометри, 46-70 - дощоміри, 71-88 - посудини для перехоплювання стоку по стовбурах, 89 - опадомір Третякова,90 - плювіограф, 91 - електростанція,92- 93 - схеми комутації,94-99 - будинок з реєстраційними приладами мохів. Загальне проективне покриття трав - 12,7%, мохів - 15,6%. Панівними біогеоценотичним парцелами є очеретянокуничникова, зелено - мохова і мертвопокривна, додатковими - чорницева та підбіликова. На 1 га росте 9540 дерев смереки, середня площа живлення одного дерева - 1,05 м2. Дослідження проведені протягом вегетаційних періодів 1970 і 1971 років.

Рис. 2.5. Схема розміщення актинометричних, градієнтних і термометричних датчиків та приладів для гідрологічних досліджень на ділянці 20-річного лісостану біогеоценозної екосистем и смеречника гілокомієвого вологої мезотрофної букової смеречини:

1 - актинометрична щогла,2-5 - піранометр,альбедометр, балансомір і фітопіранометр; 6-10 – ті самі прилади під наметом лісу, 11-15 - контактні анемометри над кронами дерев, 16 - градієнтна щогла, 17-20 - гірлянда оспіраційних психрометрів з електромоторами, 21-29 - оспіраційні психрометри під наметом лісу, 30-32 - піранометр, актинометр, геліограф, 33 - термопавук, 34-45 - електричні ґрунтові термометри, 46-70 - дощоміри, 71-88 - посудини для перехоплювання стоку по стовбурах, 89 - опадомір Третякова, 90 - плювіограф, 91 - електростанція,92- 93 - схеми комутації,94-99 - будинок з реєстраційними приладами мохів. Загальне проективне покриття трав - 12,7%, мохів - 15,6%. Панівними біогеоценотичним парцелами є очеретянокуничникова, зелено - мохова і мертвопокривна, додатковими - чорницева та підбіликова. На 1 га росте 9540 дерев смереки, середня площа живлення одного дерева - 1,05 м2. Дослідження проведені протягом вегетаційних періодів 1970 і 1971 років.

Метеорологічні умови вегетаційних періодів цих років були близькими до норми (табл. 2.3). Середньоденний прихід прямої сонячної радіації за весь період досліджень становив 1,18-1,21 к Дж-см(2), розсіяної радіації - 538-700 Дж- см(2) Через збільшення хмарності після полудня сумарний прихід сонячної радіації в першій половині дня був на 11-16% більший, ніж у другій половині. Загалом за період досліджень до діяльної поверхні протягом трьох літніх місяців надходило 159-176 к Дж-см(2) радіаційного тепла. Відбита короткохвильова радіація дорівнювала 15,9-18,4 кДж –см (2), тобто альбедо не перевищувало 10%. Через верхню межу біогеоценозу проникало 141,6-157,1 к Дж-см(2) (90% сумарної радіації). Сумарна величина повного радіаційного балансу становила 101,4- 110,4 к Дж -см(2). Основну частину сонячної радіації поглинає кроновий шар лісостану. Крізь нього до нижніх біогеогоризотів проникає 3-4% цієї радіації (4,6-6,7 к Дж-см(2)), 15-18% якої відбивається, внаслідок чого коефіцієнт поглинання сумарної радіації тут становить 0,02-0,03.

Основна витратна частина в рівнянні теплового балансу досліджуваної екосистеми припадає на сумарне випаровування - 78%. Другою за величиною витратною складовою теплового балансу в літній період були витрати тепла на турбулентний теплообмін між лісостаном та атмосферою (21%), решта (1%) витрачалося на сумарний теплообмін у діяльному шарі біогеоценозу. Середньодобова величина сумарного випаровування за літній період 1971 р. становить 3,7 мм, у т.ч. нижнього біогеогоризонту й ґрунту - лише 0,4 мм. Загалом, валове випаровування в біогеоценозі визначає величина випаровування кронового горизонту (90%), з якої більше половини (57%) припадало на транспірацію - найважливіший елемент водно-теплового режиму. В середньому на добу на прогрівання ґрунту витрачалося 58% тепла радіаційного балансу нижнього біогеоценотичного горизонту або 2,6% повного теплового балансу екосистеми. Внаслідок екранного ефекту високозімкненого деревного намету середньодобова температура ґрунту була відносно постійною. Протягом періоду досліджень амплітуда добових коливань температури поверхні ґрунту становила 3%, на глибині 10 см - 0.7%, а на глибині 20 см - лише 0,4%. Максимальна температура поверхні ґрунту досягала в шостій п'ятиденці серпня - +6,5°.

Протягом дня найбільше прогріваються шари повітря в міжкроновому просторі і на його поверхні. Під кронами смереки в світлову часину доби температура повітря нижча на градус, а в нічний час навпаки.

Таблиця 2.3.

Середні величини метеорологічних показників у біогеоценозі смеречника гілокомієвого

Таблиця 2.3. Середні величини метеорологічних показників у біогеоценозі смеречника гілокоміевого

За достатньої зволоженості ґрунту (середня вологість 20-сантиметрового шару ґрунту - 44%), частих і значних опадів (356мм. у середньому за три літні місяці) і великого сумарного випаровування води діяльною поверхнею лісостану (340 мм) абсолютна вологість повітря на висоті 3 м над кронами дерев дорівнювала 11,5 мб, відносна - 72% а дефіцит вологості - 4,4 мб. Під наметом лісу на відстані 25 см від поверхні ґрунту ці показники відповідно становили 12,8 мб, 84% і 3,4 мб. Розподіл опадів у діяльному шарі біогеоценозу залежить від їх інтенсивності та швидкості вітру. За кількості опадів до 2 мм за один дощ до 82/о їх затримується в кронах смереки. Якщо кількість опадів перевищує 20 мм, крони перехоплюють лише 31%. Більша частина затриманих кронами опадів випаровується в атмосферу і лише в середньому 2,1- 2,5% стікає по стовбурах до ґрунту, 63-68% опадів потрапляє на поверхню ґрунту у крапельному вигляді (табл. 2.4), Через 40-сантиметровий шар ґрунту в 1970 р. просочилося 114,8 (50,4% від кількості опадів, що проникли до поверхні ґрунту), у 1971 році - 70,5 мм (28,8%) опадів. На поповнення запасів вологи цього шару ґрунту, в якому зосереджена основна маса коренів смереки, в 1970 р. надійшло 113,1 мм опадів (49,6% кількості опадів, що досягла поверхні ґрунту, або 35% загальної кількості опадів), а в 1971 р. - 174,6 мм (відповідно 71,2 і 46,6%). На початок досліджень запас вологи в цьому шарі становив 197,9 мм. Для характеристики базових умов формування біотичної продукції було також вивчено хімічний склад ґрунту і вміст вуглекислого газу в атмосферному повітрі. Ґрунт виявився багатим на кремній, алюміній, залізо, дуже бідним на кальцій, калій, фосфор та азот. Найбільші концентрації СО, виявлені в ранні години над поверхнею підстилки (1,319 мг-л-1), що становить порівняно з вмістом цього газу у вільній атмосфері над лісостаном 217%, на рівні крон дерев - 224 і в середній частині крон - 237% Підвищення температури повітря сприяє інтенсифікації виділення вуглекислоти з ґрунту . За поганої погоди концентрація и в ценозі збільшується, за сонячної погоди вона зменшується внаслідок інтенсифікації фотосинтезу. Якими запасами надземної фітомаси та розподілом за вертикальними шарами в цих умовах характеризувався деревостан видно з с таблиці 2.5. У 1970 р. запас фітомаси деревного ярусу становив 618 ц.га(1).у т.ч. стовбурової деревини - 395, живих гілок 75, мертвих гілок - 44, хвої -105 ц га(1). На 40 модельних деревах було визначено щорічні прирости стовбурів у висоту, бічних гілок у довжину і стовбурів у товщину,зміни річного приросту стовбурів з площею перетину на висоті 1,3 м та їх об'ємом. Детально вивчена структура й продуктивність трав'яно-мохового ярусу,структура і продукція підземної частини фітоценозу динаміка опаду, запасні підстілки і сумарної мертвої органіки,та їх розклад

таблиця 2.4.

Розподіл опадів у діяльному шарі біогеоценозу смеречника гілокомієвого

Місяць

Декада

Сума

опадів.

мм

Статті розподілу %

Ок*

Окс

Окс+Сс

Квг

1970 рік

Червень

І

91,8

29.1

1,9

69.0

70.9

14,8

II

26,0

26,0

1,8

73.2

75,0

43,8

III

20,1

36.3

2,0

4.7

63,7

34.3

Разом

137,9

29,4

1,9

68,7

70.6

41,1

Липень

І

54,4

29,3

1,8

68,9

70.7

30,1

II

55,9

22,1

3.4

74,5

77,9

1 45,8

III

21,4

28,8

1.2

70.0

71.2

18,7

Разом

131,7

26,2

2.3

71,5

73,8

34.9

Серпень

І

7,5

54.0

0,0

45,6

45,6

18,3

II

27,6

38,0

2,7

59,3

62,0

22,5

III

18,5

31,4

1.5

67,1

68.6

Разом

53,6

37,9

1,9

160.2

62,1

22,8

За сезон

323,2

29,5

2,1

68,4

170,5

35,5

1971 рік

Червень

І

15,1

50.2

0,8

49,0

49,8

0,0

II

81,5

34,8

2,2

63.0

65,2

32,8

III

36,5

40,0

1,8

58,3

60,1

45,8

Разом

132,6

37,9

1,9

60.2

62,1

32,8

Липень

І

92,1

35,2

3,4

61,4

64,8

7.3

II

46.5

37,5

1,7

60.8

62,5

14,9

III

5,7

36,3

2,3

61,4

63,7

46,8

Разом

144,3

35,9

2,8

61,3

64.1

11,3

Серпень

46,4

21,6

1,9

76,5

78,4

7,6

II

7,1

64,1

0,7

35,2

35,9

6.6

III

44,0

28,6

3,7

67,7

71,4

15,7

Разом

97,5

27,8

2,6

69,5

72.2

11,3

За сезон

374,4

34,5

2,5

63,0

65,5

18,8

Умовні позначення: Ок - опади, затримані кронами; Се - стік по стовбурах; Оксопади, що проникли під намет у крапельному стані; Окс+ Се - сума опадів під наметом лісу; Кв г. кількість води, що просочилася через 40-сантпметровпн шар ґрунту .

Таблиці 2.5.

Запас і вертикальна структура фітомаси деревного ярусу в 21-річному смеречнику гілокомієвом

Горизонт,

м

Стовбури

Гілки

Хвоя

Разом

Ц. га(1)

%

живі

мертві

Ц га(1)

%

Ц га(1)

%

Ц. га(1)

%

Ц. га(1)

%

10-9

0,3

0,1

0,1

0.1

-

-

0,1

0,1

0,5

0,1

9-8

2,2

0,5

и

1,5

-

-

1,7

1,6

5,0

0,7

8-7

6,6

1,4

4.3

5,7

-

-

6,8

6,5

17,7

2,6

7-6

15,4

3,4

11,6

15,5

-

-

19,4

18,7

46,4

6,8

6-5

28,8

6,3

17,0

22,6

-

-

30,5

29,3

76,3

П,І

5-4

46,0

10,2

19,5

26,0

4,6

8,3

23,1

22,2

93,2

13,6

4-3

62,1

13,7

18,1

24,1

18,6

33.7

19,6

18,9

118,4

17,2

3-2

79,5

17,6

3.4

4,5

19,0

34,4

2,8

2,7

104,7

15,2

2-1

93.2

20,6

-

-

10,6

19.2

-

-

103,3

15,1

1-0

118.8

26,2

-

-

2,4

4,4

-

-

121,2

17,6

Разом

452,9

100,0

75,1

100,0

55,2

100,0

104,0

100,0

687,2

100,0

енергетична цінність фітомаси, запаси хлорофілу, вміст у фітомаси хімічних елементів та їх кругообіг, структура, динаміка й продуктивність гетеротрофного блоку екосистеми за трофічними рівнями й зроблена оцінка участі тварин у трансформації речовин та енергії (Біологічна продуктивність.., 1975). На їх підставі зроблено такі основні узагальнення.

Синтез рослинної маси в досліджуваному біогеоценозі виконує понад 150 видів рослин. Накопичена ними первинна продукція досягає 893, а річний приріст - 96 ц га(1). Основну продукційну функцію виконують: у деревному ярусі - смерека, в наземному - плевроцій Шребера та дикран віниковидний (у стиглих 100-120-річних смерекових біогеоценозах накопичується до 3500 ц-га'1 фітомаси). Відношення річного приросту до маси фотосинтетичноактивних органів становило 1,1 - 1,2, а загальної маси хвої до річного її приросту - 5:1. У прирості фітомаси біогеоценозу акумульовано 1% поглиненої інтегральної, або 2,5% фізіологічноактивної радіації, або 147,7(6)106 кДж га'1.Запас підстилки в біогеоценозі смеречника гілокомієвого становив 73-80 цта1. її поповнення відбувається, головним чином, восени за рахунок активних фракцій фітомаси - хвої, листя, трав, мохів, лусок і кори та становило 22 цта1. Співвідношення її загального запасу до річного опаду дорівнювало 4:1, протягом року розкладалося 24% підстилки. Загальний запас зольних елементів та азоту у фітомасі смеречника в 1970 р. становив 1321, у 1971 - 1396 кг га1. Найбільша кількість їх концентрується в живих органах рослин, найменше - в деревині стовбурів. На побудову річного приросту спожито 43,7 кг азоту, 76 кг зольних елементів і 0,3 кг мікроелементів. З опадом до ґрунту повернулося 62 кгта1хімічних елементів. У гетеротрофному блоці досліджуваної екосистеми виявлено 350 видів тварин загальною масою 464 кг та(1) (живим стан). Серед них - ссавців - 39, рептилій - 4, птахів - 48, комах - 40, інших безхребетних (мікроні мезофауна, ектопаразити птахів) - 177, макроміцетів - 25 видів. Цей список, безумовно, неповний через недостатню вивченість, передовсім, грибів, комах, ектопаразитів звірів тощо. З наведеного числа консументів до другого трофічного рівня (фітофагів) належить 14 груп безхребетних, 10 видів ссавців і 5 видів птахів загальною масою 39 кгта1. Представниками третього трофічного рівня с дрібні хижаки з групи хребетних, а також хижі комахи й багатоніжки. До нього належить 36 видів птахів і 14 видів ссавців. Основною їжею фонових видів птахів є переважно павуки, псевдоскорпіони, іксодові кліщі, панцирні кліщі, ногохвістки, прямокрилі, жуки, перетинчастокрилі, мурахи, цикади, попелиці, мухи, мошки, п'ядуни та ін. Добовий раціон усього населення птахів на 1 га становить приблизно 150 г комах. Більшість дрібних хижих ссавців живиться комахами, багатоніжками, дощовими червами. Загальна маса організмів третього трофічного рівня - 34 кгта1. До четвертого трофічного рівня належить 7 видів хижих птахів, 11 видів ссавців і деякі види безхребетних, що паразитують на личинках хижих жуків і панцирних кліщів. Загальна біомаса цього рівня - 0,3 кгта1. Серед сапрофагів перше місце займають мікроартроподиорибатиди й ногохвістки та представники мезофауни - малощетинкові черви. За масою вони значно перевищують усі інші трофічні групи: вона становить 386 кгта1. Таким чином, екологічна піраміда біогеоценозу смеречника гілокомієвого мас такий вигляд: перший трофічний рівень (первинна продукція) - 893 ц.га(1), другий (первинні консументи) - 4,27, третій (вторинні консументи) - 0,34, четвертий (великі хижаки) - 0,03 ц-га'1 (маса другого - четвертого рівнів наведена в живому стані). Функція безпосереднього поїдання живої рослинної маси розвинена дуже слабо, а хижацтво третього і четвертого трофічного рівнів - мізерне. Такі ж дослідження протягом 1974-1976 років були проведені в букових, а в кінці сімдесятих - на початку вісімдесятих років - у дубових біогеоценозах. Незважаючи на те, що в них брало участь 16-20 основних і стільки ж допоміжних виконавців, нам не вдавалося повністю розшифрувати структуру та функціональні особливості жодного з них. Не вивченими залишалися процеси трансформації речовини та енергії в ґрунтовому блоці екосистеми, мікрофлора ґрунту, біогеохімічна роль ферментів, міксоміцетів, фітопаразитичних форм безхребетних, неможливо було замкнути біотичний кругообіг.

Дослідженнями багаторічних біогеоценозів, наприклад, лісових, треба охопити не лише повний річний цикл, але й повну вікову динаміку структурно-функціональної організації об'єкта досліджень - від зародження до віку зрілості. Для лісових екосистем - це 100-150 років. Наприклад, у 120-річному лісостані смеречини чорницевої накопичується 3330 ц-га1 фітомаси. Якщо до неї додати загальну кількість опаду, що надійшов за цей час на поверхню ґрунту (4800-4900 ц-га1), відпад стовбурової деревини (800 ц-га1), опад коренів (100-120 ц-га1) і ґрунтового покриву (400 ц-га1), виявиться, що за 120 років гектар цього лісостану синтезував 9400-9500 ц-га1 фітомаси - майже втричі більше, ніж збереглося на пні. Лише через хвою за 120 років смеречники пропускає понад 4 тони азоту і майже 8 т-га1 зольних елементів. Ще складнішими є екосистемологічна дослідження мішаних дво-, тривидових (смерека, ялиця, бук) лісостанів з різним співвідношенням компонентів.

Допомогти у вивченні вікової динаміки, різної просторової структури та різного генезису лісових угруповань може методика закладання рядів чи серій пробних площ і спеціально опрацьована програма аналізу. Зважаючи на велику складність будови біогеоценозу і функціональних зв'язків між його компонентами, для полегшення екосистемологічного аналізу об'єкт дослідження можна розділити на необхідну кількість структурних блоків, а весь біогеоценотичний процес чи біогеохімічний цикл на певну кількість ланок і будь-яку з них вивчати окремо. Але під час таких досліджень найголовніше не втратити з поля зору структурно- функціональних зв'язків між цими блоками та ланками і намагатися таким чином характеризувати їх, щоби на підставі цього можна було відтворити структуру і функціонування цілої системи загалом. Іншими словами, такі дослідження необхідно виконувати в контексті екосистемологічних вимог. їх наслідки мають відповідати, передовсім, потребам моделювання й прогнозування екологічних процесів у біогеоценозі та ефективного керування ними в інтересах людини (наприклад, підвищення стійкості, продуктивності, захисних функцій, збереження від загибелі тощо).

У зв'язку з тим, що одні й ті ж ділянки поверхні Землі можуть бути об'єктами флористичних, зоологічних, ґрунтознавчих, геоботанічних та інших досліджень, і тому, що дотепер не опрацьована типологічна система біогеоценозів, для методичного цілеспрямування дослідників й уникнення непорозумінь між ними слід домовитися про поіменування аналізованих екосистемологічних об'єктів. З огляду на те, що біогеоценоз найлегше вирізнити за ознаками фітоценозу, то назву останнього найдоречніше використати для його пойменування, але з обов'язковим наголосом на біогеоценологічну суть об'єкта. Наприклад, біогеоценоз карпатської вологої мезотрофної смереково-ялицевої бучини переліскової, біогеоценоз поліської сирої оліготрофної чистої соснини рунянкової, біогеоценоз чистого біловусника на місці вологого мезотрофного гірськососнового криволісся куничникового. Така назва має також зобов'язувати дослідника до постійного перебуваня в сфері біогеоценологічного мислення, екосистемологічних підходів, методик та оцінок.

 
Якщо Ви помітили помилку в тексті позначте слово та натисніть Shift + Enter
< Попередня   ЗМІСТ   Наступна >
 
Дисципліни
Агропромисловість
Банківська справа
БЖД
Бухоблік та Аудит
Географія
Документознавство
Екологія
Економіка
Етика та Естетика
Журналістика
Інвестування
Інформатика
Історія
Культурологія
Література
Логіка
Логістика
Маркетинг
Медицина
Менеджмент
Нерухомість
Педагогіка
Політологія
Політекономія
Право
Природознавство
Психологія
Релігієзнавство
Риторика
РПС
Соціологія
Статистика
Страхова справа
Техніка
Товарознавство
Туризм
Філософія
Фінанси
Інші