Навігація
Головна
ПОСЛУГИ
Авторизація/Реєстрація
Реклама на сайті
 
Головна arrow Екологія arrow Екосистемологія
< Попередня   ЗМІСТ   Наступна >

Біотичний кругообіг

Поряд з перетворенням енергії, біотичний кругообіг є однією з найважливіших функцій екосистеми. На відміну від енергії, яка, проходячи через екосистему, розсівається у вигляді тепла і ніколи не використовується повторно, хімічні елементи кружляють в екосистемі. Цей круговорот відбувається завдяки живим організмам. Автотрофи використовують ці елементи з фізичного середовища в процесі фотосинтезу і мінерального живлення, рослинну масу частково поїдають гетеротрофи, частково вона у вигляді органічного детриту потрапляє до ґрунту, за допомогою редуцентів мінералізується і знову стає поживою для зелених рослин. Частина синтезованої органічної маси втрачається в процесі дихання живих істот, цим самим повертаються в біотичний кругообіг основні біогенні гази. Та частина хімічних елементів, яка на певний час законсервована в горючих копалинах, повертається в кругообіг після спалювання (рис.3.14). Для синтезу органічної речовини живим істотам потрібно близько 40 елементів, проте, як твердить В.А.Ковда (1975), в її складі в певних пропорціях знаходяться всі елементи таблиці Менделєєва. Головними її складниками є кисень (65-70%) і водень (10%). Решту - 20-25% займають вуглець, азот, кальцій (від 1 до 10%), сірка, фосфор, калій, кремній (від 0,1 до 1%), залізо, натрій, хлор, алюміній, магній (від 0,01 до 0.1%). Порівняно зі середнім хімічним складом земної кори, фітомаси значно збагачена вуглецем, воднем, азотом і киснем, зоомаса, крім цього, - фосфором і сіркою. В абсолютно сухій біомасі найбільше вуглецю, азоту, кальцію, калію, стронцію, фосфору, сірки, а з мікроелементів - бору, цинку, молібдену, міді, нікелю. їх разом з воднем і киснем зараховують до біофільних, і вони є головними учасниками біогеохімічного круговороту в біосфері. Найрухомішими в природі є хлор, сірка, бор, бром, йод, кальцій, натрій, магній, фтор, стронцій, цинк, уран, молібден, а відносно “пасивними ” - кремній, калій, фосфор, барій, марганець, рубідій, мідь, нікель, кобальт, миш'як, літій та, особливо, алюміній і залізо (Ковда, 1975).

Значно більшу зольність ніж деревні рослини мають грави, особливо посушливих областей (табл.3.8). Тому найважливішим чинником порушення природного біотичного кругообігу речовин в екосистемах є трансформація лісових площ у лучні та рільні землі, розорювання прерій, саван і степів, зрошування пустель, збір урожаю і вилучення продуктів тваринництва тощо.

Детальну інформацію про кругообіг біогенних елементів знаходимо в багатьох наукових працях і підручниках (Дажо, 1975; Ковда, 1975; Риклефс, 1979; Одум, 1986; Smith, 1990; Begonа.а., 1995 та ін.). Ми зупинимося на найзагальніших характеристиках цього процесу.

Як відзначає Р.Ріклефса (1979), обмін біогенними елементами між живими організмами та неорганічним середовищем - переважно збалансований. Кругообіг вуглецю і кисню забезпечується взаємопов'язаними процесами фотосинтезу і дихання. Біогеохімічні цикли азоту, фосфору і сірки є дещо складнішими і відбуваються за допомогою мікроорганізмів зі спеціалізованими метаболічними функціями. Обмін речовин в екосистемі він відображає за допомогою низки блоків, через котрі проходять різні біогенні матеріали і в котрих можуть зберігатися протягом різного часу (рнс.3.14). Серед них активними і визначальними є три: живі організми, мертвий органічний детрит і доступні неорганічні речовини. Весь рух біогенних елементів в екосистемі забезпечується постійною трансформацією в ній енергії. Таким чином, канали їх руху є паралельними до потоків енергії.

Найтісніше пов'язаним з трансформацією енергії в екосистемі є кругообіг вуглецю, оскільки основна її частина, асимільована в процесі фотосинтезу, знаходиться в органічних вуглецевих сполуках. Ця ж енергія вивільняється зі згаданих сполук у процесі дихання і супроводжується виділенням вуглекислого газу. Усіма рисами кругообігу характеризується також цикл води. Він також приблизно збалансованим у масштабах біосфери і пов'язаний з використанням енергії (рис.3.15).

Енергетика гідрологічного циклу (за Одумом, 1986)

Рис.3.15. Енергетика гідрологічного циклу (за Одумом, 1986)

Кругообіг вуглецю в екосистемі - досить простий: у ньому беруть участь лише органічні сполуки і двоокис вуглецю (рис.3.16,А). Фотосинтез і дихання - повністю комплементарні, тобто весь асимільований у процесі фотосинтезу вуглець включається у вуглеводи, а в процесі дихання весь вуглець органічних сполук перетворюється в двоокис вуглецю. Вуглець, що знаходиться в фондах неорганічного походження (атмосферний С02; диоксиду, розчинений в океанах, карбонати кальцію, вугілля, нафта тощо), настільки повільно потрапляє в біотичний обмін, що його вплив на функціонування екосистем мало відчутний (рис.3.16,Б). Тим більше, що вся кількість атмосферного вуглецю проходить через біотичний кругообіг наземних екосистем лише за 8 років. Відчутно впливає на збільшення вмісту цього елемента в атмосфері спалювання вугілля та нафти.

Азот проходить через екосистему значно складнішими шляхами. Більшість організмів неспроможні засвоювати його безпосередньо з атмосфери. Він не бере участі у вивільненні енергії під час дихання. Його повернення в абіотичне середовище пов'язане з діяльністю спеціалізованих бактеріальних організмів. Окрім цього, основна частина біохімічних перетворень, що супроводжують розклад азотмістких органічних сполук, відбувається в ґрунті. Його неорганічні сполуки добре розчиняються в ґрунтовому розчині, що полегшує його доступність для рослин (рис.3.17).

Схеми кругообігу вуглецю, водню та кисню в процесах фотосинтезу й дихання (А), а також глобальний кругообіг вуглецю з вказівкою розміру деяких фондів і річних переносів у 1015 г (Б), за Р.Риклефсом (1979).

Рис. 3.16. Схеми кругообігу вуглецю, водню та кисню в процесах фотосинтезу й дихання (А), а також глобальний кругообіг вуглецю з вказівкою розміру деяких фондів і річних переносів у 1015 г (Б), за Р.Риклефсом (1979) .

ПРОТОПЛАЗМА

Циркуляція азоту між організмами та природним середовищем (за Одумом, 1986).
Зате фіксація азоту супроводжується особливо великими затратами енергії, необхідної на розрив постійного зв'язку в молекулі 14, (N=14) і додавання з води водню для того, щоби утворити дві молекули аміаку. І

Рис. 3.17. Циркуляція азоту між організмами та природним середовищем (за Одумом, 1986).

Зате фіксація азоту супроводжується особливо великими затратами енергії, необхідної на розрив постійного зв'язку в молекулі 14, (N=14) і додавання з води водню для того, щоби утворити дві молекули аміаку. І важливо відзначити, що “лише прокаріоти, без'ядерні, найпримітивніші мікроорганізми спроможні перетворювати біотично некорисний газоподібний азот у форми, необхідні для утворення і підтримання живої протоплазми. Коли ці мікроорганізми утворюють взаємовигідні асоціації з вищими рослинами, фіксація азоту значно посилюється. Рослина надає бактеріям придатні умови для існування (тобто кореневі бульбочки), захищає мікробів від надміру кисню, який перешкоджає фіксації, і постачає їм необхідну високоякісну енергію. За те вона одержує легкозасвоюваний фіксований азот" (Одум, 1986, с.208). Взагалі, біогеохімічні перетворення азотмістких сполук дуже різноманітні, оскільки азот може сполучатися з іншими елементами різними способами. Але найважливіші процеси в його кругообігові - руйнування азотмістких сполук унаслідок амоніфікації та нітрифікації, відновлення нітратів і нітритів до молекулярного азоту (N2) в результаті денітрифікації і його вивільнення в атмосферу, а також процес біотичного засвоєння атмосферного азоту шляхом його фіксації. Якщо врахувати, що ґрунтотворні породи цілковито позбавлені азоту, то стає зрозумілим, що більша його частина, яка знаходиться в активних фондах екосистеми, повинна була сформуватися внаслідок його фіксації (Риклефс, 1979).

Якщо кругообіг азоту ілюструє дуже складний і добре забуферений обмін в екосистемі газоподібної речовини, то кругообіг фосфору може бути прикладом простішого біогеохімічного процесу з осадовою ланкою і менш досконалою регуляцією. На відміну від азоту, фосфор знаходиться в обмеженій кількості хімічних форм. Він є одним з головних компонентів нуклеїнових кислот, клітинних мембран, систем перенесення енергії, кісткової тканини і дентину. Його резервуаром служить не атмосфера, як для азоту, а ґрунтотворні породи і геологічні відклади минулих епох. З цих порід фосфор вимивається в процесі ерозії та руйнування, звільнені фосфати потрапляють до екосистем, стоковими водами переносяться до морів і залягають в осадових породах. У кругообігові фосфору вирізняються такі ланки: рослини асимілюють фосфор у вигляді фосфатіонів (Р043 ) безпосередньо з ґрунту і води; тварини засвоюють його з поживою, а надлишок виділяється із сечею у вигляді фосфатів; деякі групи бактерій подібним способом перетворюють наявний у детриті органічний фосфор у фосфати (рис.3.18); у повітря він потрапляє лише у вигляді пилу, тому його біогеохімічним циклом в екосистемі охоплені лише ґрунти і вода. Але, незважаючи на простоту цього циклу, на поведінку фосфору в екосистемі впливають різні чинники. За умови достатку розчиненого кисню утворюються нерозчинні сполуки, які випадають в осад, вибуваючи з фонду доступних біогенних елементів. У лужному середовищі фосфат-іони легко сполучаються з калієм і кальцієм й також утворюють нерозчинні сполуки, а в кислому середовищі фосфати перетворюються в добре розчинну фосфорну кислоту.

Кругообіг фосфору (зо Одумом, 1986).

Рис. 3.18. Кругообіг фосфору (зо Одумом, 1986).

Висока кислотність ґрунту спричиняє зменшення доступності фосфору через те, що алюміній, залізо і марганець утворюють хімічні комплекси, які зв'язують фосфор і вилучають його з активного біогеохімічного обміну. Саме такий процес є характерним для торф'яних боліт, що спричиняє їх низьку продуктивність (Риклефс, 1979).

Окрім згаданих, у функціонуванні екосистеми значну роль відіграють й інші елементи, зокрема, калій, кальцій, натрій, залізо, магній, сірка. Кругообіг останньої, за Ю.Одумом (1986), є наочним прикладом циркуляції хімічного елемента між повітрям, водою і земною корою. Поряд з кругообігом азоту, він також демонструє визначальну роль мікроорганізмів й ускладнення, зумовлені промисловим забрудненням атмосфери.

Характерними особливостями біогеохімічної циркуляції сірки є: а) наявність її великого резервного фонду в ґрунті й меншого - в атмосфері; б) вирішальну роль у ії швидкому кругообігові відіграють спеціалізовані мікроорганізми, які виконують реакції окислення або відновлення; в) у результаті мікробної регенерації з глибоководних відкладів до поверхні рухається значна кількість сірки у газовій фазі (Н,8); г) на циркуляцію сірки в природі мають великий вплив взаємодії між геохімічними і метеорологічними процесами, а також між повітрям, водою і ґрунтом (рис.3.19).

Потреби на сірку в екосистемі не є такими великими, як на азот і фосфор, і вона рідше виступає як лімітаційний фактор у рості рослин.

Кругообіг сірки, що захоплює повітря, воду і ґрунт. “Кільце

Рис. 3.19. Кругообіг сірки, що захоплює повітря, воду і ґрунт. “Кільце" в центрі схеми зображає процеси окислення (О) і відновлення (R), завдяки котрим відбувається обмін сірки між фондом доступного сульфату (S04) і фондом сульфідів заліза, що знаходяться глибоко в ґрунті та осадах.

Тим не менше, кругообіг сірки є визначальним у процесі синтезу і ресинтезу біомаси. Відновлена автотрофними організмами сірка спожитих сульфатів (S04) включається до складу амінокислот і в структуру білків.

Поряд з основними біогенними елементами, в біогеохімічних циклах беруть участь не лише другорядні елементи. В біомасі нашого часу можна виявити наявність усіх без винятку відомих науці як природних, так і створених штучно елементів, чимала кількість яких є чужими для біосфери, отруйними і шкідливими для живих істот і людини. Сучасна індустріальна діяльність, металургійні заводи, гірничодобувна промисловість, викиди транспортних засобів, стічні міські і промислові води, тверді, рідкі й газоподібні відходи вносять глибокі зміни в природний біотичний кругообіг, спричиняють появу великих біогеохімічних аномалій на поверхні Землі, є причиною різноманітних тератологічних проявів у природі, масових захворювань людей тощо (Ковда, 1975; Рамад, 1981; Одум, 1986; Krebs, 1996). Характерно, що навіть частина біогенних елементів, таких як вуглець, фосфор, сірка, поряд з молібденом, міддю, кадмієм, цинком, ртуттю, миш'яком під впливом господарської діяльності виявилися головними забруднювачами середовища, а свинець, хром, нікель, миш'як, бром, молібден, кадмій, ртуть - токсичними, їх щорічне виробництво перевищує десятки тисяч тонн (Ковда, 1975). А такі штучно створені радіоактивні елементи, як стронцій-90, цезій-137, які за своїми властивостями подібні відповідно до кальцію і калію, швидко мігрують харчовими ланцюгами і є небезпечними збудниками ракових захворювань.

Уявлення про величини кругообігу хімічних елементів у лісових екосистемах Українських Карпат дають наслідки наших досліджень різних вікових стадій розвитку і різних типів бучин і смеречин (Біологічна продуктивність.., 1975; Биогеоценотический покров.., 1983). Дані про їх продуктивність і запаси фітомаси наведені в згаданих працях, а також у попередньому розділі цієї книжки. Для прикладу відзначимо, що усереднений вміст хімічних елементів у фітомасі різних типів стиглих чистих букових лісостанів коливається в межах 0,82-0,95%, причому, з погіршенням екологічних умов він збільшується (табл. 3.9).

Таблиця 3.9.

Усереднений вміст хімічних елементів у фітомасі бескидських стиглих чистих букових лісостанів за типами лісу, % сухої речовини.

Тип

лісу*

N

С

а

К

Si

Mg

Р

S

Mn, Al, Fe, Na разом

Сума

зольних

елементів

БК е 3

0,30

0,13

0,14

0,05

0,02

0,05

0,04

0,04

0,52

БК е 2

0,31

0,19

0,14

0,06

0,02

0,05

0,04

0,04

055

БК м 2

0,21

0,13

0,06

0,02

0,05

0,05

0.05

0.56

БК о 3

0,24

0,13

0.07

0,03

0,05

0,06

0.04

0,62

- БК е 3- волога ептрофма чиста бучина зсленчуково-осокова (Fagetum galeobdoloso- caricosum pilosae), 100 р., бонітет І а),

- БК е 2- свіжа евтрофна чиста бучина маренково-волосистоосокова (F. asperuloso- caricosum pilosae, 98 р.. бонітет 1),

  • - БК е 3 - волога мезотрофна чиста бучина ожиково-волосистоосокова (F. Luzoloso- caricosum pilosae , 122 р., бонітет II ).
  • - БК о 3- волога оліготрофна чиста бучина чорницева (F.murtillosum, 97 р.. бонітет III).

Основна кількість хімічних елементів акумульована в стовбурах і коренях за переважання в перших азоту, кальцію, калію і фосфору, а в других - азоту, кальцію, калію і кремнію. В гілках найбільше азоту, кальцію, калію і сірки, а в листях - азоту, калію, магнію і фосфору (табл. 3.10).

Кількість зольних елементів та азоту у фітомасі стиглих чистих букових лісостанів знаходиться в прямій залежності від їх продуктивності. У різних типах лісу їх запас становив: від 2424 кг га(-1) - у вологій оліготрофній бучині до 5110 - у вологій евгрофній бучині (табл. 3.11).

Для підтримання необхідного рівня мінерального живлення букові лісостани в оліготрофних умовах розвивають потужніші кореневі системи і масивніший фотосинтетичний апарат, унаслідок чого тут, порівняно з вологою евтрофною бучиною, відносне накопичення хімічних елементів у коренях збільшилося з 31,0 до 34,5, у гілках - з 12,3 до 23,0 і листях - з 3.3 до 6,1%. Натомість, депонування цих елементів у деревині зменшилося з 52,3 до 35,6%

* - менше 0,1 кгта'1

Таблиця 3.11.

Запас хімічних елементів у фітомасі різних типів чистих букових лісостанів Сколівськпх Бескидів, кгта -1

Найвищий рівень щорічного споживання хімічних елементів на формування річного приросту фітомаси властивий для свірофних бучин (324-354 кг га(-1). Значно менше воно в мезотрофних та оліготрофних типах (табл. 3.12), причому головна роль у цьому процесі належить зеленим органам. У різних лісорослинних умовах вони накопичують 50-70% загальної суми елементів річного приросту, і цей показник більший в оліготрофних типах лісу. Так само в прирості фітомаси коренів у бідних типах накопичується 13% хімічних елементів, а в багатих - 11%.

Незважаючи на те, що трав'яне вкриття в букових екосистемах с відносно малопродуктивним, воно відіграє значну роль у споживанні хімічних елементів на річний приріст. Якщо в загальних запасах цих елементів у фітомасі лісостанів їх частка не перевищує 1%, то в річному прирості фітомаси вологої евтрофної бучини вона сягає 11%, тобто майже дорівнює вмістові цих елементів у прирості деревини стовбурів. Якщо різні фракції фітомаси за кількістю акумульованих у них хімічних елементів розташовуються у такий ряд: стовбури, корені - гілки листя наземне вкриття - плоди, то за цим показником у річному прирості фітомаси ряд набирає іншого вигляду: листя -" гілки -> корені -" стовбури -" наземне вкриття -" плоди.

У всіх типах лісу на формування річного приросту букові лісостани поглинають найбільше азоту (до 40-50% від загального споживання хімічних елементів), кальцію (16-22%) і калію (11-16%), менше - кремнію (9-11%), сірки (3-5%), фосфору і магнію (3-4%). Для накопичення однієї тонни абсолютно сухої фітомаси букові фітоценози використовують близько 9,4 кг азоту, 3,7 кг кальцію, 3 кг калію, 2,1 кг кремнію, 0,9 кг фосфору, по 0,8 кг магнію і сірки та по 0,1-0,2 кг інших елементів, причому ці показники є майже однаковими в усіх типах лісорослинних умов.

Величина повернення хімічних елементів на поверхню ґрунту з опалом" так само, як і споживання, залежить від типу лісу: чим багатший тип лісорослинних умов, тим більша продуктивність лісостану, тим масивніший у ньому органічний опад. В евтрофних бучинах у ґрунт повертається 259-280 кгта'1 хімічних елементів, у мезотрофні та оліготрофні- 187-191 кг. Головна роль у збагаченні ґрунту хімічними елементами належить листовому опадові (до 78% від загальної кількості в опаді) і гілкам (до 12%), причому в першому переважають азот і калій, у других - кальцій. Важливо и те, що значну роль у поверненні хімічних елементів до ґрунту відіграє опад трав'яно чагарничкового ярусу. В евтрофній бучині в ньому накопичується 13,4% цих елементів від загального їх вмісту в сумарного опаді угруповання. Загальна величина повер

Таблиця 3.12.

Річним баланс хімічних елементів у лісостанах різних типів чистих бучин

Сколівських Бескидів, кг та(-1)

Річним баланс хімічних елементів у лісостанах різних типів чистих бучнії
Сколівських Бескидів, кг та(-1)

* - споживання хімічних елементів на формування річного приросту, - повернення хімічних елементів на поверхню ґрунту з опадом,- закріплення хімічних елементів у чистому прирості.

Поверненя хімічних елементів з опадом залежно від типу лісу становить 80- 87% від річного споживання на формування річного приросту. Решта (13-20%) зафіксовується в чистому прирості фітомаси лісостану.

У різних типах Бескидських чистих бучин накопичується 74-133 т га(-1) підстилки (табл. 3.13), а разом і з сухостоєм і зваленеми деревами (відпадом) - 110-220 т га(-1).

Таблиця 3.13.

Запаси підстилки напередодні опадання листя в різних типах букових екосистем і темпи її розкладу (за показником підстилково-опадного коефіцієнта) протягом 1975 і 1976 років.

Запас

Підстилково-

Тип лісу

підстилки у вересні ц га(-1) (п)

Річний опад, ц га(-1) (о)

опадний коефіцієнт (п:о)

Волога автотрофна чиста бучина зеленчукова-волосистоосокова

73.7

39,5

1,9

Свіжа евтрофна чиста бучина маренково-волосистоосокова

81,7

43.0

1.9

Волога мезотрона чиста бучина ожиково-волосистоосокова

94.8

31,7

3,0

Волога оліготрофна чиста бучина чорницева

132,7

33,3

4,0

Волога оліго-мезотрофна приполонинна чиста бучина

168,8

29.3

5,8

квасеницева

Чим бідніші й холодніші умови зростання букових лісостанів, тим більше і на довший час у них законсервовується на поверхні ґрунту мертва органічна речовина. В евтрофних бучинах підстилково-опадний коефіцієнт дорівнює 1,9, тобто для повного розкладу підстилки в них потрібно менше двох років. З погіршенням лісорослинних умов цей показник зростає в 2-3 рази. І хоча букові ліси загалом характеризуються високою швидкістю мінералізації мертвої органічної речовини, проте сприяння інтенсифікації деструкційному процесові в оліготрофних типах може дати позитивний біогеохімічний ефект.

За відповідних економічних умов, ефективними є хімічні меліорації кислих і лужних ґрунтів, внесення мінеральних добрив у лісових розсадниках і лісових культурах та інше (Риклефс, 1979; Одум, 1986).Якщо проаналізувати зміни величин руху хімічних елементів у букових екосистемах у зв'язку зі збільшенням віку лісостану, то виявляється, що, наприклад, у вологій евтрофній чистій бучині від 33 до 100 років їх вміст у фітомасі збільшується в 2,8 раза (табл. 3.14). Максимальне споживання відбувається в молодняках, у період найінтенсивнішого росту дерев. У середньому віці воно трохи зменшується і залишається майже постійним до віку стиглості.

Повернення цих елементів у ґрунт в досліджених бучинах протягом усіх вікових стадій розвитку лісостану було

Таблиця 3.14.

Річний баланс хімічних елементів у різного віку лісостанах вологої евтрофної чистої бучини зеленчуково-волосистоосокової Сколівських Бескидів, кг та(-1).

Вік

лісостану,

роки

N

Са

К

Бі

М§

Р

Б

Мп, А1, Ре.Nа разом

Сума

елементів

Запас у фітомасі

33

683,6

411,8

289,5

121,5

54,8

105,2

78,5

73,0

1817,9

48

850,1

524,0

376,8

152,3

67,1

140,1

104,5

95,8

2310,7

75

1527,1

907,6

702,3

262,8

118,0

261,2

196,2

181,3

4156,5

100

1860,0

1 141,2

872,9

323,5

144,4

320,1

224,2

224,2

5110,5

Споживання на формування річного приросту

33

170,3

65,0

57,7

30,2

15,5

16,8

12,2

10,9

378,6

48

141,5

55,5

49,8

27,7

11,5

14,0

10,3

10,4

320,7

75

152,0

57,1

51,3

29,1

11,7

14,9

П,1

11,0

338,2

100

144,6

52,6

50,4

30,4

10,9

14,5

10,5

9,9

323,8

Повернення на поверхню ґрунту з опадом

33

123,4

37,8

38,9

23,4

8,8

8,7

6,6

6,9

254,5

48

112,5

38,7

37,8

23,2

8,5

9,0

6,8

6,6

243,1

75

123,3

40,4

40,1

24,8

9,0

9,6

7,6

7,7

262,5

100

120,2

38,5

40,5

26,6

8,6

10,3

7,6

6,9

259,2

Закріплення в чистому прирості

33

46,9

27,1

18,8

6,9

4,7

8,1

5,6

6,2

124,2

48

29,1

16,8

12,0

4,5

3,0

5,0

4,3

2,9

77,6

75

28,7

16,7

11,2

4,3

2,7

4,9

3,5

3,8

75,8

100

24,4

14,1

9,8

3,8

2,4

4,2

2,9

3,0

64,6

приблизно однаковим і дорівнювало в середньому близько 250 кг га(-1). Закріплення ж їх у чистому прирості фітомаси - найбільше в молодому віці 124 кг га(-1) і зменшується майже вдвічі до віку стиглості.

Порівняно зі смерековими угрупованнями (дослідженнями були охоплені 21-річні молодняки бука і смереки) у фітомасі букового фітоценозу накопичується майже два рази більше зольних елементів та азоту (1712 протії 972 кг та(-1) переважно за рахунок кальцію. У фітомасі бучняка його понад три рази більше, ніж у смеречнику, тоді як вміст азоту, калію і фосфору - майже однаковий (687 проти 516 кг га(-1). У смеречнику вся надземна фітомаси має приблизно стільки кальцію, скільки кора бучняка (121 кг га(-1). Потужніша коренева система бучняка акумулює 625 кг га(-1 )хімічних елементів, а в коренях смереки його лише 278 кг га(-1).

Споживання зольних елементів та азоту на формування річного приросту надземної фітомасі! в буковому лісостані становить 350 кг га(-1), в смеречнику воно в 2,9 раза менше. З опадом у бучняку на поверхню ґрунту повертається в 3,3 раза більше цих елементів, ніж у смеречнику, фіксація їх у чистому прирості букового фітоценозу також в 2,5 раза більша. Такі самі закономірності характерні й для старшого віку угруповань. Таким чином, маємо підставу стверджувати, що масове культивування на букових лісосіках штучних сперечників в Українських Карпатах (Голубець, 1978) призвело до різкої редукції кругообігу всіх хімічних елементів, особливо кальцію, що відбилося на загальному біогеохімічному обміні в біогеоценотичному покриві, на хімізмі ґрунтів, поверхневих і ґрунтових вод, на ході ґрунтотворного процесу і спричинилося до зниження потенційної продуктивності лісових земель.

Відзначені біогеохімічні особливості карпатських букових і смерекових екосистем не відрізняються від особливостей цих екосистем у лісах Західної Європи (Шевчук, 1983). Вони є важливим підґрунтям для опрацювання лісогосподарських заходів щодо інтенсифікації біотичного кругообігу і підвищення продуктивності лісових угруповань, керування біогеохімічними циклами в екосистемі і біогеохімічними процесами в біогеоценотичному покриві значних територій, зокрема річкових басейнів, гірських схилів, рівнинних перезволожених чи посушливих територій.

Якщо в агроекосистемах основним способом регулювання величини біотичного кругообігу є внесення органічних і мінеральних добрив, запровадження системи сівозмін, посів багаторічних трав і сидератів, утримування чорного пару тощо, то в лісових екосистемах набір таких заходів обмеженіший. Сучасна система ведення лісового господарства в гірських експлуатаційних лісах супроводжується біогеохімічним зубожінням екосистем (Голубець, 1988). Воно зумовлене не лише вивезенням з лісоексплуатаційних ділянок стовбурової деревини (в карпатських бучинах це становить 1,5-2,5 т хімічних елементів з 1 га, або 40-50% від їх запасів у загальній фітомасі ценозу), але й заготівлею лісової підстилки, гілляк для виробництва деревно-стружкових плит, а також ерозією ґрунту на суцільних лісосіках тощо.

Значно зменшити втрати від такої лісоексплуатації можна запровадженням ґрунтозахисних і ресурсозберігальних технологій: підвісне канатне транспортування деревини з лісосік, викладання валами впоперек схилів залишків від рубання лісу, дрібнолісосічні і поступові рубання, збереження на зрубах підросту. Важливе біогеохімічне значення має введення до складу смерекових культур листяних порід, зокрема бука та явора і залишення в їх складі невеликої домішки берези. Це сприятиме нейтралізації кислої реакції хвойної підстилки, пришвидшенню її мінералізації і підвищенню активності бактеріального комплексу. Добрі наслідки дає розрихлювання лісової підстилки, розріджування зімкненого намету молодняків і середньовікових лісостанів з метою поліпшення гідротермічного і світлового режимів на поверхні ґрунту. Це активізує роботу редуцентів, сприяє появі трав'яного вкриття, пришвидшенню розкладу опаду, інтенсифікації кругообігу біогенних елементів і, як наслідок, підвищенню продуктивності лісостанів.

 
Якщо Ви помітили помилку в тексті позначте слово та натисніть Shift + Enter
< Попередня   ЗМІСТ   Наступна >
 
Дисципліни
Агропромисловість
Банківська справа
БЖД
Бухоблік та Аудит
Географія
Документознавство
Екологія
Економіка
Етика та Естетика
Журналістика
Інвестування
Інформатика
Історія
Культурологія
Література
Логіка
Логістика
Маркетинг
Медицина
Менеджмент
Нерухомість
Педагогіка
Політологія
Політекономія
Право
Природознавство
Психологія
Релігієзнавство
Риторика
РПС
Соціологія
Статистика
Страхова справа
Техніка
Товарознавство
Туризм
Філософія
Фінанси
Інші