Навігація
Головна
ПОСЛУГИ
Авторизація/Реєстрація
Реклама на сайті
 
Головна arrow Екологія arrow Екосистемологія
< Попередня   ЗМІСТ   Наступна >

Природна динаміка

Якщо стверджуємо, що динамічні зміни екосистем є зворотними, то це означає, що в усіх випадках, незважаючи на складність і тривалість сукцесії, змінена тим чи іншим чинником екосистема повертається до свого первинного - клімаксового стану. Тобто, до категорії динаміки екосистем зараховуємо всі ті сукцесійні перетворення, які відбуваються від моменту заселення організмами ґрунтотвірної породи, свіжих лавових чи алювіальних полів або оголеної від біогеоценотичного покриву території до виникнення і подальшого існування на цьому місці клімаксової екосистеми. У зв'язку з цим є необхідність уточнити поняття клімаксу та різних стадій розвитку екологічної сукцесії (біогеоценотичного процесу, за В.М.Сукачовим, 1964).

Не вникаючи в дискусії з приводу кількості видів клімаксу (в літературі - їх коло 35; Whittaker, 1953), для наших потреб зупинимося на кількох основних поняттях, а самемоноклімакс, полі клімакс, кліматичний клімакс та едафічний клімакс. Згідно з концепцією моно клімаксу, суть якого визначив Ф.Е.Клементс, у кожній конкретній кліматичній (чи фізико-географічній) області теоретично можливий лише один тип клімаксового угруповання (приблизно, те саме, що й зональний плакорний тип рослинного угруповання), який найбільше відповідає кліматичним умовам цієї місцевості і в напрямку котрого розвиваються всі інші угруповання. Такий клімакс називають кліматичним. Зважаючи на складність геолого-геоморфологічних умов (передовсім, рельєф території) і мозаїчність ґрунтового покриву, можливість формування на цілій території області однотипного, моно клімаксового рослинного (чи біогеоценотичного) покриву є мало правдоподібною.

Реалістичнішою є концепція полі клімаксу, згідно з якою угруповання в певній кліматичній області в процесі екологічної сукцесії розвинуться не до одного, а до багатьох завершальних клімаксовим типів, залежно від кліматичних і ґрунтово-гідрологічних умов. Таким клімаксам дають назву едафічний клімакс або педоклімакс. У зв'язку з цим, Ю.Одум (1986) пропонує такий розумний компроміс: кліматичний клімакс трактувати як теоретично можливий, а едафічний клімакс - як фактично реальний на конкретному субстраті. Саме концепція полі клімаксу дає змогу детальнішої й конкретнішої характеристики і систематизації різноманітних видів динаміки екосистем, як залежно від умов її реалізації, так і від зовнішніх і внутрішніх чинників, котрі її спричиняють. У плакорних умовах едафічний клімакс відповідає кліматичному клімаксові.

Наприклад, у Європейській широколистянолісовій області на багатих суглинкових сірих опідзолених ґрунтах клімаксовим є грабово-дубові, на бідних піщаних дерново-підзолистих - чисті соснові, а на багатих заболочених ґрунтах - чорновільхові ліси. У поясі карпатських смерекових лісів залежно від ґрунтово-кліматичних умов панівними клімаксовими типами є чисті смерекові, буково-смерекові та ялицевої- буково-смерекові ліси, але на вапнякових субстратах клімаксові угруповання формує бук лісовий, а в бідних кам'янистих холодних екотопах - кедрова сосна європейська. У поясі букових лісів на бідних, кам'янистих кислих субстратах клімаксовими є смерекові угруповання, на сфагнових болотах - соснові зі сосни звичайної, а в затишних вологих улоговинах з багатими ґрунтами - ялицеві.

Враховуючи те, що формування клімаксових екосистем не означає цілковитого призупинення змін і закінчення сукцесій них процесів (у них ці зміни є сповільненими і пришвидшуються лише за умови зовнішнього збурювального впливу), у загальній динаміці екосистем доцільно розрізняти дві стадії екологічної сукцесії (біогеоценотичного процесу) - сингенез та ендогенезу (Сукачев, 1964; Дьілис, 1978).

До стадії сингенезу належать усі ті сукцесії, які відбуваються, починаючи від заселення нової території різноманітними організмами, спроможними існувати в даних умовах клімату і фізико-хімічних властивостей субстрату. Серед перших колоністів переважають однорічні рослини, піонерні чагарники (часто верби) і деревні види (тополя, осика, береза). Зі змиканням рослинного покриву розпочинається посилення міжвидової конкуренції за ресурси існування, і панування поступово переходить до тих видів, які є конкурентоздатнішими в даних екологічних умовах: види г-стратеги в угрупованні змінюються видами к -стратегами.

До стадії сингенезу зараховують також ті види сукцесій, які настають після знищення, наприклад, в лісових екосистемах деревного ярусу верховою пожежею, вітровалом або суцільнолісосічним вирубуванням (рис.4.1.).

Схема сукцесій в екосистемі чорногорської вологої мезотрофної чистої смеречини чорницевої під впливом вирубування та випасання худоби і після зняття пасторального навантаження (за матеріалами К.А.Малиновського, 1980).

Рис. 4.1. Схема сукцесій в екосистемі чорногорської вологої мезотрофної чистої смеречини чорницевої під впливом вирубування та випасання худоби і після зняття пасторального навантаження (за матеріалами К.А.Малиновського, 1980).

Найхарактернішими прикладами сингенезу є автогенне заростання перелогів, свіжих алювіальних відкладів у заплавах рік, лісових і торфових згарищ тощо. Початкові етапи сингенезу проходять швидко, наступні є тривалішими, а сукцесії, пов'язані з відновленням біоти, характерної для корінних у цих умовах - клімаксових угруповань, можуть тривати десятки і сотні років (Одум, 1986; Дигресія.., 1984).

У межах стадії сингенезу повністю відбуваються первинні і вторинні сукцесії, за Р.Ріклефсом та Ю.Одумом. Характерною їх рисою, згідно з Ю.Одумом (1986), є речовинно-енергетичний обмін угруповань: на перших етапах сукцесії валова продуктивність (Р), як правило, значно переважає над величиною дихання (Я). Згодом, у процесі сукцесії ця різниця зменшується і прямує до збалансованого стану, коли Р=Я. Відношення біомаси (В) до величини продуктивності (В/Р) впродовж сукцесії зростає доти, доки не настане стабілізація екосистеми, тобто на одиницю доступного потоку енергії буде припадати максимум біомаси.

Закінчується стадія сингенезу формуванням клімаксової екосистеми і появою нової стадії екологічного процесу - ендогенезу - повільних структурно-функціональних змін, зумовлених внутрішніми рушійними силами в екосистемі. Вони, з одного боку, забезпечують максимальну збалансованість взаємовідношень між її структурними блоками і стабільність існування (у ній уся накопичена в продукційному процесі валова річна продукція витрачається на підтримання дихання - Р=Я), з другого, біота починає настільки сильно впливати на абіотичне середовище, а зміни в ньому - спричиняти відповідні реакції живих компонентів, що є підстави вести мову про ендогенну динаміку клімаксових екосистем.

Яскравим прикладом такої динаміки є поступове опідзолення ґрунтів під клімаксовими смерековими лісами в зоні темнохвойної тайги, формування щільного, водо непроникливого ілювіального горизонту, заболочення території і заміна корінних смеречин болотними типами зви- чайнососнових угруповань. Ще одним прикладом може служити поступове заростання плитких озер або низинних боліт трав'яною і моховою рослинністю і формування на їх місці верхових боліт зі сосновим рідколіссям. Тривалість стадії ендогенезу може перевищувати тисячі років. Причиною динаміки клімаксових екосистем можуть бути також філоценогенетичні зміни, зумовлені розширенням або звуженням ареалів окремих видів рослин чи тварин, зміни геоморфологічної будови території, клімату тощо.

Якщо сингенез характеризуємо як багатоканальний і відносно швидкоплинний процес відновлення клімаксових екосистем (навіть у тих випадках, коли з тих чи інших зовнішніх причин сукцесія не завершується клімаксом), то ендогенезу - це одноканальний довготривалий процес існування і розвитку клімаксової екосистеми.

Саме клімаксові екосистеми впродовж усієї історії розвитку органічного світу були ареною еволюції. Й сьогодні, передовсім, у них можна простежити ознаки еволюційних змін на екосистемному рівні організації живого. У зв'язку з цим графічно ендогенез, так само, як й усі інші види автогенної динаміки, можна зобразити як поступальний хвилеподібний рух у межах стабільного існування клімаксової екосистеми (рис.4.2).

Схема двох стадій біогеоценотичного процесу. 1-4 - початкові стадії сингенезу: 1 - на лавових полях, 2 - на свіжих алювіальних відкладах, 3 - на лісовому згарищі, 4 - на свіжій лісосіці; 5 - початок стадії ендогенезу; лінії а-а - рівень темпів змін на кінцевій стадії сингенезу і початковій стадії ендогенезу, лініями а-а,б-б відмежований коридор гіпотетичного розвитку клімаксової екосистеми.

Рис. 4.2. Схема двох стадій біогеоценотичного процесу. 1-4 - початкові стадії сингенезу: 1 - на лавових полях, 2 - на свіжих алювіальних відкладах, 3 - на лісовому згарищі, 4 - на свіжій лісосіці; 5 - початок стадії ендогенезу; лінії а-а - рівень темпів змін на кінцевій стадії сингенезу і початковій стадії ендогенезу, лініями а-а,б-б відмежований коридор гіпотетичного розвитку клімаксової екосистеми.

Слід мати на увазі й те, що кліматичний та едафічні клімакси - це не монотонні, одноманітні, вирівняні за структурою екосистеми. Для них так само, як для рослинного, ґрунтового чи біогеоценотичного покривів характерна мозаїчність будови, зумовлена різноманітними, передовсім ектопічними чинниками - рельєфом, експозицією схилу, строкатістю глибини залягання, петрологічного і хімічного складу ґрунтотвірної породи, мозаїчністю глибини, фізичних, фізико-хімічних і водно-фізичних властивостей ґрунту, а також масштабністю і повторністю кліматичних стихій (пожеж, повеней, посух, ураганних вітрів тощо), які так само мають мозаїчний прояв на місцевості та інші (Риклефс, 1972).На підставі узагальнення літературних даних і наслідків власних досліджень, різні види динаміки наземних екосистем можна звести до певної класифікаційної схеми. Передовсім, за характером причин, що їх зумовлюють, можна виділити такі типи: а) циклічні зміни, зумовлені циклічністю радіаційного, термічного і гідрологічного режимів; б) сингенезні сукцесії, пов'язані з постійним природним рухом змінених чи девастованих екосистем у напрямі до клімаксових типів; в) ендогенні зміни, що відображають часову структурно-функціональну динаміку клімаксових екосистем. Кожен зі згаданих типів об'єднує низку груп і видів змін нижчого рівня:

І. Циклічні зміни (циклічна динаміка) екосистем:

добові зміни (зумовлені зміною дня і ночі);

сезонні зміни (зумовлені змінами пір року);

щорічні зміни (зумовлені річним циклом радіаційного та гідро-термічного режимів);

багаторічні і вікові зміни, зумовлені циклічністю сонячної активності та інших космічних явищ.

ІІ. Сингенезні сукцесії:

1)геоморфогенні:

а)автогенні (природні зсуви, селі, ерозія),

б)антропогенні (ерозійні, девастогенні),

2)анемогенні (вітрова ерозія, чорні бурі, вітровали, снігові лавини, буреломи тощо);

3)пірогенні:

а)природні,

б)антропогенні;

4)гідрогенні:

а)природні (повені),

б)антропогенні (гідромеліоративні, гідротехнічні);

5)зоогенні:

а)природні (інвазії шкідників, спалахи чисельності популяцій консументів),

б)антропогенні (кошарування, переганяння, випасання худоби, інтродукція нових видів, реакліматизація тощо);

6)фітогенні:

а)природні (відновлення рослинного покриву на девастованих територіях, а також фітоценозів після активної зміни людиною їх просторової структури: вирубування, пов'язане з веденням лісового господарства; вирубування головного користування, заготівля сіна, лікарських рослин, технічної сировини тощо),

б)антропічні (інтродукція екзотичних рослинних видів у природні угруповання, штучне культивування екзотів, реінтродукція зниклих видів рослин тощо);

7)техногенні (зумовлені великомасштабними регіональними та глобальними змінами, передовсім унаслідок забруднення атмосфери, гідросфери й грунтів, урбанізацією, землеробством, розбудовою шляхів сполучення тощо).

ІІІ. Ендогенні зміни:

1)кліматогенні,

2)геоморфогенні (пов'язані з геотектонікою),

3)філогенні (пов'язані з історичним розвитком видів, систематичних груп та органічного світу загалом),

4)біогеоценогенні (пов'язані з історичним розвитком структурно-функціональних блоків екосистеми).

Характерною особливістю циклічних змін є постійне повернення екосистеми в її попередній стан. При цьому, безумовно, беруться до уваги й ці відносно незначні зміни, які настають у структурно-функціональній організації екосистем за добу або рік, і ті багаторічні чи вікові зміни, які відбуваються під впливом космічних факторів. Циклічною динамікою охоплені всі живі системи, як штучно створені людиною, так і клімаксові (Lovelius, 1997). Тип сингєнєзних сукцесій вирізняється тим, що всі вони мають одно векторне спрямування у напрямі відновлення клімаксових екосистем. Ця одновекторність зумовлена, передовсім, відносною стабільністю абіотичного середовища біосфери і потужною кібернетичною пам'яттю екосистем, в якій записані норми реакції їх живих компонентів і змодельована структурно-функціональна організація еталонних екосистем. Вони також є незворотними, тобто в разі відсутності додаткового зовнішнього збурення (природний хід сукцесії) екосистеми не повертаються до свого попереднього стану (характерного для попередньої стадії розвитку). Цим типом динаміки об'єднані фактично всі похідні (вторинні) екосистеми Землі. Затримання сукцесії на вигідній для людини стадії розвитку (наприклад, післялісових лук, аграрних екосистем, штучних лісових культур, штучних водойм) завжди пов'язане з адекватною затратою антропогенної енергії, необхідної для подолання енергії природної сукцесії. Загалом, сингенез у наш час можна характеризувати як перманентне у просторі і часі протиборство антропогенної дигресії і природної демутації в біогеоценотичному покриві (Дигресія.., 1984; Башта, 2000).

Ендогенні зміни вирізняються найменшою динамічністю і незначними (в межах стабільності розвитку) відхиленнями від норми (середнього стану) їх структурно-функціональних параметрів. їх характер зумовлений високим рівнем стійкості клімаксових екосистем до зовнішніх збурювальних чинників. Вони відбуваються майже виключно за рахунок внутрішніх факторів саморозвитку і дуже повільно.

Зважаючи на те, що біогеоценогенез є дуже складним багатоплановим і багато параметричним процесом, слід мати на увазі, що й види динаміки екосистем зумовлені переважно декількома причинами, і тому самі сукцесії рідко проявляються в чистому вигляді. Вони переважно накладаються одна на іншу, супроводжуються різноманітними відхиленнями від типового (усередненого) варіанта, ускладненими впливами погодних умов, флуктуаціями структури фітоценозів (особливо лучних;

Біологічна продуктивність.., 1974), чисельності популяцій (Структура популяцій.., 1998) тощо. Крім цього, найбільше комплектують прояви тих чи інших видів сукцесій різні види антропогенних збурень. У зв'язку з цим, залежно від потреб науки й практики, класифікації динаміки екосистем можна будувати за іншими ознаками, генералізовувати чи доповнювати їх, використовуючи дані не лише екосистемології, але й суміжних галузей науки.

 
Якщо Ви помітили помилку в тексті позначте слово та натисніть Shift + Enter
< Попередня   ЗМІСТ   Наступна >
 
Дисципліни
Агропромисловість
Банківська справа
БЖД
Бухоблік та Аудит
Географія
Документознавство
Екологія
Економіка
Етика та Естетика
Журналістика
Інвестування
Інформатика
Історія
Культурологія
Література
Логіка
Логістика
Маркетинг
Медицина
Менеджмент
Нерухомість
Педагогіка
Політологія
Політекономія
Право
Природознавство
Психологія
Релігієзнавство
Риторика
РПС
Соціологія
Статистика
Страхова справа
Техніка
Товарознавство
Туризм
Філософія
Фінанси
Інші