Навігація
Головна
ПОСЛУГИ
Авторизація/Реєстрація
Реклама на сайті
 
Головна arrow Екологія arrow Екосистемологія
< Попередня   ЗМІСТ   Наступна >

Еволюція екосистем

Майже півтораста років після того, як Ч.Дарвін сформулював теорію природного добору, об'єктом еволюційних досліджень був вид або елементарна одиниця його існування - популяція. Вчення про екосистеми почало викристалізовуватися лише після 1935 р. завдяки працям А.Тенслі. Тому ідея структурно-функціональної єдності живих істот в екосистемі та їх спільної еволюції дуже пізно завоювала місце серед давно усталених положень еволюційної теорії.

Синтетична теорія еволюції, безумовно, є видатним досягненням у біології. Але, базуючись виключно на “популяційному мисленні (за Майром), вона спроможна розкрити лише закономірності мікроеволюційного процесу. Еволюція ж органічного світу не вичерпується лише прогресивним розвитком популяцій. Вона охоплює також взаємопов'язані й взаємозумовлені системи інших рівнів організації живого, кожний з котрих виконує лише йому властиву функцію в живій природі, без якої неможливе не лише існування популяції, але й саме життя.

Підкреслюючи, що синтетична теорія еволюції “це двофакторна теорія, яка розглядає різноманітність і гармонійне припасовування органічного світу як наслідок постійної мінливості і селективного впливу навколишнього середовища, Е.Майр (1974, с.9) чомусь не врахував того, що біотичний компонент цього середовища - це сукупність популяцій різних видів, пов'язаних з піддослідною популяцією і між собою різноманітними біотичними зв'язками. Тому, еволюцію цієї популяції можна зрозуміти не інакше, як поступальний історичний розвиток усієї складної системи живих організмів усіх популяцій у конкретних мінливих умовах абіотичного середовища.

У природі взагалі немає стерильних організмів чи стерильних популяцій. Навіть у найпростіших одноклітинних організмах існують органели інших організмів. У клітинах деяких молюсків знаходяться протопласти спожитих ними водоростей і вищих рослин. їх внутрішньоклітинними симбіонтами є бактерії й водорості (Кордюм, 1982). Травні органи хребетних і безхребетних насичені різноманітними видами бактеріальних і безхребетних форм. Загальновідомим є облігатний симбіоз між термітами й поселеними в їх кишечнику джгутиковими, між тропічними мурашками-листорізами та грибами, живими коренями рослин і міцелієм гриба (Одум, 1975).

Середовище також не можна розглядати лише як селективний фактор, оскільки щодо кожного організму чи популяції воно проявляє себе як невід'ємно пов'язана з ними біогенна система. Це середовище не лише селективно впливає на якусь конкретну популяцію, але й вона в свою чергу є елементом середовища для іншої популяції, тому зміни першої не можуть не відбитися на долі другої. Динаміка чисельності та структури популяцій, їх еволюційні пристосування тісно взаємо- переплетені (Воробьев, 1982; Структура популяцій.., 1998).

Еволюція супроводжується, передовсім, змінами норм реакції на середовище існування. А тому, що в системі двох функціонально поєднаних популяцій одна з них є елементом середовища існування для іншої, їх спільний розвиток є аксіомою еволюційного процесу. Таким чином еволюцією охоплені не лише організми й популяції, але й просторово-часові поєднання популяцій, весь органічний світ, біосфера загалом (Голубець, 1982, 1989).

І якщо найважливішою функцією живих систем екосистемного рівня організації є забезпечення сталої матеріально-енергетичної трансформації, тобто постійного обміну речовиною, енергією та інформацією між усіма живими компонентами, а також між ними й абіотичним середовищем, то ця трансформація може здійснюватися лише за умови безперервного народжування і смерті, продукування та споживання, синтезу і розкладу. Це означає, що в екосистемах відбуваються всі без винятку життєві процеси, пов'язані з виникненням, індивідуальним розвитком і смертю особини, з усіма формами боротьби за існування (з формуванням і функціонуванням усіх трофічних блоків, ланцюгів і мереж, усіх біогеохімічних циклів, усіх механізмів забезпечення найефективнішого режиму функціонування екосистеми загалом). На основі цього можна припустити, що й еволюція не лише відбувається в екосистемі, але й повністю захоплює її.

Аналіз літератури свідчить про те, що вчені давно відчували обмеженість “популяційного мислення для пояснення загальної картини історичного розвитку органічного світу. Це відчувається навіть у визначеннях еволюції. Одні автори вважають, що “біологічну еволюцію найкраще визначати як зміни різноманіття і припасовування популяцій організмів (Майр, 1981), інші - як розвиток організмів у часі, історичну трансформацію живого на Землі, результатом якої є вся та різноманітність живих форм, з котрою кожен знайомий з власного досвіду (Тимофеев-Ресовский и др., 1977).Згідно з К.М.Завадським та Е.І.Колчинським (1977), органічна еволюція або історичний розвиток живої природи - це сукупність незворотних перетворень живого населення Землі, починаючи від появи перед життя 3,7-4,0 млрд, років тому, аж до сучасності. Таким чином об'єктами еволюції окрім популяції розглядають цілком різні системи: живу природу, усе живе на Землі, органічний світ, організм, органічну форму, живу систему та інші. Це свідчить, з одного боку, про явну суперечність між загально біотичним характером явища та обмежування його прокрустовими рамками популяції, з другого - устремління все-таки до відтворення повної картини історичного розвитку органічного світу загалом, а не лише його частин. Поряд з явним запереченням можливості еволюції екосистем (Мей, 1981), натрапляємо на спроби її аналізу й пояснення. Ю.Одум (1975) розвиток екосистем поділяє на два етапи: 1) екологічної сукцесії і 2) тривалого еволюційного розвитку (про це була мова в попередньому розділі). Однак, незважаючи на те, що в усіх працях він розглядає екосистему як єдність, у котрій “живі організми та їх абіотичне оточення нерозривно пов'язані між собою і знаходяться в постійній взаємодії" і в котрій “...потік енергії створює чітко визначену трофічну структуру, видову різноманітність і кругообіг речовин (тобто їх обмін між біотичною та абіотичною частинами)" (с.16), під час аналізу еволюції екосистем чомусь відокремлює біотичний компонент і вважає, що в його межах “еволюційні зміни відбуваються головним чином шляхом природного добору, який діє на видовому або нижчому рівні" (с.350). Окрім цього, Ю.Одум припускає, що природний добір може відігравати важливу роль також на вищих рівнях, особливо тоді, коли відбувається “1) сполучена еволюція, тобто спільний відбір залежних між собою автотрофів і гетеротрофів, і 2) груповий відбір, або відбір на рівні угруповань, який призводить до збереження ознак, сприятливих для групи загалом, навіть якщо вони “несприятливі для конкретних носіїв цих ознак (с.350). Очевидно, пояснити еволюцію екосистем на прикладі еволюції популяцій, спарених видів, груп рослин і тварин і навіть таких великих блоків, як угруповання організмів, неможливо. Екосистему не можна зрозуміти як механічну сукупність різноманітних живих блоків - особин, видів, угруповань. Вона є якісно іншою системою, об'єднаною кругообігом речовин і трансформацією енергії, в котрій згадані блоки переважно втрачають пізнавальний інтерес для дослідника. На перший план виступають ті структурно-функціональні підсистеми, які відповідають за синтез і міграцію вздовж трофічного ланцюга речовин та енергії, розклад мертвої органічної маси і повторне включення хімічних елементів у новий біогеохімічний цикл. Тому еволюцію екосистеми можна пізнати лише на основі історико-системного аналізу її власних структурно-функціональних показників.

Цікаві думки з приводу еволюції екосистем висловлювали М.В.Тимофеєв-Ресовський та ін. (1977), М.М.Камшилов (1979). С.С.Шварц (1980). У поєднанні з еволюційними ідеями В.І.Вернадського, І.І.Шмальгаузена, даними про етапи розвитку органічного світу (Хатчинсон, 1972; Руттен, 1973; Шиманський, 1987; Колчинский, 1990), про біогеохімічні цикли і форми впливу організмів на середовище їх існування (Ковда, 1975) вони є дуже важливими для розкриття суті еволюції екосистем, рушійних сил (причин) еволюції та основних показників цього складного процесу (Голубець, 1989, 19976). Аналіз літературних матеріалів з цих питань привів нас до висновку, що основною причиною розбіжностей у теорії еволюції і навіть в основних її поняттях є устремління звести всю різноманітність проявів прогресивного історичного розвитку органічного світу до еволюції популяцій, обмежити його популяційним мисленням і втиснути в рамки синтетичної теорії, а рушійні сили еволюції обмежити природним добором.

Головними факторами еволюції вважають мінливість, спадковість, боротьбу за існування і природний добір. Але тільки ними неможливо пояснити не лише прогресивного розвитку органічного світу, але навіть еволюційних змін у популяціях, тобто мікроеволюції. І не лише тому, що стійка структурно-функціональна організація екосистем у часі забезпечується не їх спадковістю (екосистеми не народжуються, не вмирають і не передають своїх ознак від покоління до покоління, а біосфера не мас здатності шляхом природного добору відбирати найстійкіші екосистеми: вони підпорядковані іншим законам існування), а й тому, що залишаються невизначеними самі причини спадковості, мінливості й природного добору, тобто власне рушійні сили еволюції.

Спадковість, мінливість, боротьба за існування і природний добір є надзвичайними внутрішніми властивостями організмового та популяційного структурних рівнів. Але їх вивчення дає змогу розкрити лише один бік (внутрішній, біотичний, пристосувальницький) еволюційного процесу, а не його рушійні сили. Окрім того, серед них не знаходимо ще одної дуже важливої властивості живих систем - їх потреби постійного обміну речовиною, енергією та інформацією, без якого життя та еволюція також не можливі (Голубець, 1989).

У зв'язку з цим, заслуговують на увагу думки К.М.Завадського та Е.І.Колчинського (1977) про те, що під причиною еволюції доцільно розуміти “взаємодію всіх факторів еволюції, не лише необхідних і достатніх для здійснення еволюційного процесу, але й понад це - факторів, що впливають на цей процес ззовні і зумовлюють, наприклад, зміну його темпів або зміну напряму розвитку захисних апаратів, загальне підвищення надійності систем і т.п.(с.29)Поняття "причини" "і рушійні сили" еволюції надані автори вважають, синонімами, надаючи перевагу останньому. Серед факторів еволюції вони називають у різних комбінаціях “мінливість, спадковість, боротьбу за існування, природний добір та ізоляцію (с. ЗЗ), “мутаційний процес (мутагенез), природний добір, ізоляцію (с.34). крім цього, “хвилі життя" (О.С.Четверикова) “вселення в екологічну нішу У.Людвіка, “генні мутації, зміни в структурі та числі хромосом, генетичні рекомбінації, природний добір, репродуктивну ізоляцію, а також міграції і випадковість генетичний дрейф)“ за Дж.Стібенсом. “мутаційний процес, генетичний ватаж, поле розмноження, природний добір, конкуренцію та інші форми взаємодії між організмами і їх групами всередині популяцій і видів та між ними за Т.Добжанським.

Але й цими авторами у загальному об'ємі рушійних сил еволюції названі лише внутрішньо біотичні фактори, тобто ознаки чи властивості живих систем, і серед них нема жодного зовнішнього чинника, серед яких можуть бути як цілком прості механічні впливи типу сильних вітрів (наслідок - безкрилі комахи на Кергельських островах), гак і потужні, типу корпускулярного опромінення чи фізіологічно активних речовин, здатних долати захисні пристосування навіть на рівні клітинної плазми і генів (Шмальгаузен. 1968).

Еволюція органічного світу - це загальноісторичній, загально біотичний, глобальний процес, який охоплює організмові, популяційні та екосистемі структури. Він відбивається так само глибоко не лише на біоті, але й на середовищі її існування. Тому, як свідчать численні наукові дані, поряд з внутрішніми біотичними факторами еволюції величезне значення мають абіотичні фактори зовнішнього середовища. Мінливість цих факторів зумовлює сукцесії в живих системах, а їх сучасний вплив, незважаючи на віками вироблені механізми захисту і гомеостазису. відбивається не лише на фенотипічних показниках, а й на генетичній пам'яті цих систем (Шмальгаузен. 1968. 1969; Дубинин. 1978; Генетические последствия... 1977; Лима де Фариа. 1991). Не всі біотичні фактори еволюції спрацьовують на екосистемному рівні організації, зокрема, спадковість чи боротьба за існування. Без з'ясування цих аспектів питання неможливо розкрити суті біотичної еволюції, зокрема еволюції екосистем і біосфери.

Приступаючи до висвітлення нашого розуміння рушійних сил еволюції, ми перш за все звернули увагу на такі основні структурно-функціональні особливості живих систем, що визначають специфіку їх історичного розвитку і сучасного стану:

  • а)біосфера складається з великої кількості ієрархічно пов'язаних біотичних систем і пронизана спільними каналами інформації, охоплена єдиним процесом речовинно-енергетичної трансформації, тому разом з усіма її структурними підсистемами повинна підпорядковуватися спільним законам еволюції;
  • б)біосфера як жива система не лише включає до свого складу середовище існування живих істот, але разом з ними знаходиться під впливом абіотичної о середовища, тобто під дією зовнішніх космічних, тектонічних та інших факторів;
  • в)навколишнє щодо біосфери середовище характеризується постійною мінливістю, зумовленою як обертанням Галактики, Сонячної системи і самої Землі. так й електромагнітним впливом і корпускулярною активністю небесних тіл, мобільністю материків, тектонікою, горотворенням і вулканізмом на самій планеті. Ця мінливість є постійним зовнішнім збурювальним чинником щодо біосфери та її підсистем;
  • г)усі живі системи, в тому числі біосфера, с відкритими для безперервного надходження енергії та інформації із зовнішнього середовища. Всі вони е неентропійними і завжди мають певний запас вільної енергії, яку можуть використовувати для забезпечення життєвих процесів, у тому числі засвоєння інформації, що надходить із зовнішнього середовища, удосконалення форми організації, кругообігу речовин, росту, розмноження, міграції, гомеостазису;
  • д) усі без винятку системи організмового, популяційного та екосистемного рівнів організації живого є самоорганізованими і саморегульованими. Як будь-яка інша саморегульована система, вони мають свою внутрішню кібернетичну пам'ять, у якій записані норми їх реакції на можливі зовнішні збурення чи норми їх поведінки у мінливих умовах зовнішнього середовища (Шмальгаузен, 1968; Голубец 1982; Одум, 1986). У зв'язку з постійним надходженням інформації і розвитком самих систем, еволюційними перетвореннями мусить бути охоплена також пам'ять;
  • с) завдяки наявності в живих системах значної кількості вільної енергії вони мають можливість настільки трансформувати довкілля, що створюють внутрішнє, властиве цим системам біогенне середовище. Таким чином, екотопи біосфери змінюються відповідно до змін їх біоценозів і навпаки, тобто еволюцією охоплені екологічні системи і біосфера загалом, усі їх структурно-функціональні компоненти;

є) завдяки накопиченню вільної енергії, зовнішнім збурювальним впливам і внутрішнім перешкодам (спотворення в передаванні спадкової інформації і виникнення мутацій, за І.І.Шмальгаузеном), а також внутрішнім перебудовам структурних чи функціональних параметрів (автогенні зміни в біогеоценозах), живі системи мають здатність не лише до самоорганізації і саморегуляції, але й само збурювання і саморозвитку, авто еволюції в розумінні А.Ліма-де-Фаріа (1991).

Як підсумок наведеного слід підкреслити, що найважливішими ознаками живих систем, які визначають специфіку еволюції органічного світу, с їх відкритість, неентропійність, існування в постійно мінливому і збурю вальному зовнішньому середовищі, здатність до саморозвитку і саморегуляції, здатність живого до розтікання поверхнею планети, творення і захоплення нових екологічних ніш. Тобто, біотичну еволюцію провокують не лише внутрішні біотичні рушійні сили, але й зовнішні абіотичні. Еволюцією охоплені живі системи всіх рівнів організації живого, тому причини еволюції не можна зводити лише до факторів, визнаних дарвінізмом чи синтетичною теорією еволюції.

В основі теорії біотичної еволюції має лежати концепція про такі фактори еволюції, які є визначальними в органічному світі, в біосфері взагалі, а не лише у сфері мікроеволюції. Нема підстав такими факторами еволюції вважати спадковість, боротьбу за існування та природний добір. Вони не є універсальними для всіх рівнів організації і відіграють роль лише на організмовому і популяційному рівнях.

Спадкові ознаки передаються від одного до іншого покоління в процесі вегетативного чи статевого розмноження. Популяції та екосистеми не розмножуються. Помилковою є думка М.І.Будика (1977) щодо наявності боротьби за існування між екосистемами і природного добору екосистем. Зміна екосистем відбувається не внаслідок міжекосистемної боротьби і загибелі одної з них, а внаслідок довготривалої перебудови структурно-функціональної організації екосистеми під впливом зовнішніх (наприклад, зміна кліматичних або грунтово-гідрологічних умов, філоценогенезу, динаміки ареалів окремих видів, поширення шкідників чи хвороб) або внутрішніх чинників (наприклад, опідзолення Ґрунту в темнохвойному лісі, утворення непроникливого ілювіального горизонту, оглеєння і заболочення едафотопу і зміна смереки іншими видами).

Безпідставно приписувати творчу, рушійну, спрямовуючу і регуляційну роль природному доборові. Має рацію А.Ліма-де-Фаріа (1991), коли відзначає, що відбір "не є матеріальним компонентом вселеної"не є матеріальним компонентом організму чи іншої живої системи, “його не можна зважити, накопичити чи налити він лише є “процесом вибору, “одним із станів процесу, а не матеріальною основою самого процесу (с.23). Природний добір справді означає явище або процес, що характеризує механізм забезпечення оптимальної відповідності структури популяції умовам середовища її існування. Для того, щоби він мав здатність виконувати спрямовуючу, регуляційну чи творчу функцію, він мусив би мати матеріального носія програми, пам'яті, регуляторних команд процесу. Цього немає. Навіть біосфера не має програми відбору найперспективніших популяцій чи екосистем, як одна-однісінька на планеті не має іншої суперниці, з якою могла б боротися за існування і впасти жертвою природного добору.

Спадковість є життєвою властивістю організму, мінливість такою ж властивістю всіх живих систем, а боротьба за існування і природний добір - це сукупність біотичних явищ і процесів, пов'язаних з припасовуванням (чи “виживанням найбільш пристосованих, за Ч.Дарвіном) живих істот до навколишнього середовища.

Виходячи з цього, ми вважаємо (Голубець, 1997 а), що основними факторами (рушійною силою чи причиною) еволюції в узагальнених рисах, тобто для систем усіх рівнів організації живого, є: 1) постійні зміни (постійне збурювальне діяння) середовища існування живих систем; 2) зумовлена зовнішніми і внутрішніми збуреннями структурно-функціональна мінливість живих систем; 3) накопичена у живих системах вільна енергія, яка використовується як для підтримання стійкості і стабільності, так і для забезпечення в межах дії гомеостатичних механізмів будь-яких захисних чи еволюційних перебудов. У зв'язку з тим, що живі системи різних рівнів організації мають різні ступені цілісності, дискретності, складності будови і темпоральності (тривалості існування самих систем і протяжності окремих життєвих процесів), мають різне функціональне призначення в біосфері, вони характеризуються також специфічними еволюційними функціями, специфічними факторами і наслідками еволюції. Це стосується, головним чином, другого блоку згаданих факторів, бо перший (абіотичне збурення) і третій (запаси вільної енергії) за якісними ознаками є однакові для всіх живих систем.

Для систем організмового рівня організації визначальними є спадковість і її мінливість. Спадковість є відповідальною за збереження біотичної стабільності виду, успадкування нащадками ознак батьків. Мінливість дає змогу шляхом мутацій забезпечувати певне відхилення спадкової інформації нащадків порівняно з батьками, що може бути використане для збереження виду в разі відчутних змін довкілля.

На популяційному рівні організації панівним чинником еволюції є природний добір у процесі внутрішньовидової боротьби за існування. Саме завдяки йому відбувається постійний процес формування такого складу популяції і такої її пам'яті (генофонду), котрі забезпечують її виживання і довготермінове існування в умовах мінливого біотичного та абіотичного оточення. Якщо окремо взятий організм існує (і зберігає свою генетичну пам'ять) від кільканадцяти хвилин до кільканадцяти століть, це означає, що цим терміном також визначається тривалість участі організму в еволюційному процесі. Час існування популяції, а також її участі в еволюційних пертурбація у біосфері триває десятки тисяч - десятки мільйонів років.

Екосистема, за висловом І.І.Шмальгаузена (1968), є ареною еволюції. На цій арені справді відбуваються еволюційні перетворення на організмовому і популяційному рівнях. Але таке визначення не відображає суті еволюційного процесу на рівні екосистемної організації. В екосистемах відбувається інформаційне, трофічне і топічне припасування популяцій різноманітних видів, перетворення їх у функціональну сукупність, завдяки якій реалізується одна з основних функцій живих систем - біотичний кругообіг та енергетична трансформація. Важливим фактором еволюції на цьому рівні є природний добір на основі міжвидової конкуренції, внаслідок якої припасовуються “найбільш пристосовані" популяції, тобто ті, спільне існування яких визначається спільною пам'яттю - генопластом-функціональним поєднанням генофондів цих популяцій. Особливість еволюційного процесу екосистем полягає в тому, що самі вони можуть існувати сотні мільйонів років, а точніше безмежно довгий час. Між екосистемами нема боротьби за існування, біосфера не може визначати їх переваги шляхом природного добору, їх структурні і функціональні ознаки та їх пам'ять не передаються вздовж вектора часу через спадковість екосистем. На рівні екосистемної організації фактор спадковості не працює. Еволюційні перетворення в екосистемах здійснюються шляхом поступової заміни одних популяцій рослин або тварин іншими, без істотної зміни речовинно-енергетичних параметрів екосистеми (потужності кругообігу хімічних елементів, трофічних ланцюгів, величини каналів енергетичного переносу, структури екологічної піраміди тощо). Тому оцінка кількісних змін в еволюційному процесі екосистем є нелегким завданням, тим більше, що в наукових працях нема даних не лише про екологічні параметри палеоекосистем, але й обмаль їх для сучасних екосистем. На основі цього напрошується таке узагальнення, що в біотичних системах кожного рівня організації реалізується своя ланка чи свій відтинок загального процесу прогресивного розвитку органічного світу, якого не можна звести лише до механізмів синтетичної теорії еволюції чи пояснити з допомогою популяційного мислення. Історичний розвиток живої природи - це складний глобальний процес, рушійною силою якого є: а) постійна збурювальне дія безперервно мінливих факторів зовнішнього абіотичного середовища, а в межах біосфери також внутрішнього біотичного, екосистемного середовища; б) зумовлена цими збуреннями, а також внутрішніми перешкодами на шляху точного передавання генетичної інформації, спадкова мінливість на організмовому рівні організації, внутрішньовидова (внутрішньо популяційна) й міжвидова конкуренція (боротьба за існування) і природний добір найбільш пристосованого до конкретних екологічних умов складу популяцій, а також найвигіднішої в цих умовах функціональної сукупності популяцій та особин різних видів живих істот, найкраще припасованих для ефективного екосистемного матеріально-енергетичного обміну; в) неентропійність живих систем, тобто великі резерви генетичної інформації (генетична пам'ять), вільної енергії та організованості, доступних для використання з метою реалізації будь-яких захисних, гомеостазних, пристосувальницький чи перебудовних процесів.

Без постійного збурювального впливу не може відбуватися спадкова мінливість, а без ресурсів вільної енергії нереальною є перебудова й удосконалення структурно-функціональної організації живих систем. Органічну еволюцію, таким чином, рухає незгасна суперечність між постійно мінливими умовами середовища і спадковістю живих істот. Саме вона призвела до виникнення таких суто біотичних властивостей, як гомеостазис і гомеорезис, спадкова мінливість, конкуренція, здатність пристосовування до мінливих умов довкілля тощо. Ця суперечність спричинена існуванням двох потужних протилежних процесів - абіотичного ентропійного і біотичного неентропійного, перший з яких вирізняється повним розсіюванням і знеціненням накопиченої енергії, другий - її накопиченням у вигляді органічних сполук. Вона є вічною і нерозв'язною у зв'язку з наявністю в середовищі незасвоєного потенціалу речовини, енергії та інформації, а в живих системах - ресурсу вільної енергії, чи, іншими словами, внаслідок постійної різниці матеріально-енергетичних та інформаційних потенціалів між живим і середовищем його існування. Завдяки цьому запасу вільної енергії, інформації та організованості, а не лише природному доборові (природний добір не творить, а відбирає створене), біотична еволюція змогла призвести до формування найрізноманітніших життєвих форм і пристосувань, до цефалізації і виникнення людини.

Однією з найважливіших особливостей біотичної еволюції є те, що вона охоплює одночасно єдиним фронтом усі рівні організації живого. Як організм чи популяція не спроможні існувати поза екосистемою, так і їх еволюційні зміни є одночасно складовою частиною еволюційних перетворень останньої. Вони свої зміни норм реакцій вписують в генопласт, вмонтовують у генетичну пам'ять екосистеми. Еволюційні зміни структурно-функціональної організації екосистем, зокрема біогенних складових (наприклад, хімічного складу атмосфери і гідросфери, формування озонового екрана) є причиною міжпопуляційних і внутрішньо-популяційних перетрубацій.

Таким чином, еволюція органічного світу - це єдиний, одночасний і нерозривний процес поступового розвитку популяцій, видів, над видових таксонів, біоценозів та екосистем загалом, тобто мікроеволюції, макроеволюції та екосистемної еволюції разом узятих. Цей загально біотичний процес можна розкрити лише на основі вивчення загальних закономірностей руху речовин, енергії та інформації, тісного взаємозв'язку біотичних форм руху та організації з іншими формами руху і системного підходу до аналізу цього складного процесу.

У зв'язку з цим, що синтетична теорія еволюції і теорія макроеволюції розглядають лише окремі ланки еволюційних перетворень у біосфері, свого обґрунтування та опрацювання чекає системна теорія еволюції, покликана розкрити загальні закономірності розвитку органічного світу в його глобальній цілісності.

На жаль, у літературі нема повноцінних прикладів еволюції екосистем. Тим більш важко натрапити на дані щодо еволюції різних ступенів організації останніх, зокрема, консорційних, ландшафтних, провінційних чи біомних. Найбільшу увагу приділено еволюції біосфери.

Ю.Одум (1975), хоч виділив у своїй книзі розділ “Еволюція екосистем", проте в невеликому його обсязі наведена лише коротенька схема еволюції біосфери. У його книзі 1986 року видання фігурує розділ “Еволюція біосфери", проте в ньому розглядаються, головним чином, питання природного добору, зокрема алопатичного й симпатричного видоутворення, мікроеволюції та макроеволюції, коеволюції взаємопов'язаних автотрофів і гетеротрофів чи великих організмів і їх мікроскопічних симбіонтів, а також групового добору чи добору на рівні угруповань. Не маючи достатніх власних матеріалів з питань еволюції різноступеневих екосистем, ми вимушені обмежитися лише загальними міркуваннями з цього питання, хоча цілком поділяємо думку М.П. Дубиніна (1983) про те, що саме пізнання законів формування, існування та розвитку екосистем повинно випереджувати той величезний антропогенний тиск на них, який спричинився до якісно нового стану біосфери і до значної зміни умов існування не лише рослин, тварин і мікроорганізмів, але й людини.

Загальною спільною особливістю еволюційних перетворень внутрішньобіосферних екосистем (від консорційних до біомних) є те, що вони значно менше ніж біосфера зазнають безпосереднього впливу зовнішніх абіотичних чинників, оскільки знаходяться під захистом гомеостазних механізмів біосфери. їх еволюційна динаміка відбувається переважно під впливом біосферних (біосистемних) і внутрішніх біотичних (перешкод) факторів. Під час вивчення специфічних рис їх еволюційних змін першорядного значення набувають такі фактори, як властивості середовища (водне, атмосферне, ґрунтове), характер і потужність міжекосистемних зв'язків, специфіка й сила трофічних і топічних зв'язків, величина і швидкість речовинно-енергетичної трансформації, біогеохімічного кругообігу та інформаційного обміну тощо. Визнаючи величезну збурювальне роль щодо еволюційних перетворень на планеті виробничої діяльності людства, ми, однак, схильні припускати, що найкраще їх можна спостерігати на стадії ендогенезу, тобто в сформованих клімаксових екосистемах. На стадіях сингенезу зміни настільки разючі, різнопланові й швидкі, що вони завуальовують ті якісні зміни, які могли б свідчити про еволюцію екосистем. На рівні консорції еволюційні перетворення відбуваються на фоні зміни кліматичних і ґрунтово-гідрологічних умов, але особливого значення набувають фактори алелопатичної взаємодії, симбіотичних (у широкому розумінні цього поняття - за Ю.Одумом) взаємовідносин та коеволюції. Саме в межах консорційних екосистем взаємозв'язки між організмами різних видів - найтісніші (приклади наведені в розділі 2.1). Вони й визначають характер коеволюції, тобто “взаємних селективних взаємовпливів один на одного великих груп організмів, які знаходяться в тісній екологічній взаємозалежності, таких як рослини і травоїдні, великі організми та їх мікроскопічні симбіонти, паразити та їх господарі" (Одум, 1986, с.208).

Коеволюційні процеси впливають на структурно-функціональні параметри парцелярних і біогеоценозних екосистем. Поряд з ними немале місце займають алелопатичні зв'язки між автотрофними компонентами цих екосистем, конкуренція за світло і поживні речовини ґрунту тощо (Голубець, 1978). Проте визначальну роль у них відіграють кліматичні умови, ґрунтово-гідрологічні та геоморфологічні чинники. Що ж стосується більших екосистем (ландшафтних, провінційних і біомних), то на передній план їх еволюційних перетворень висуваються такі фактори, як зміна кліматичних умов, горотворення і геоморфологічна перебудова території, динаміка ареалів домінантних видів рослин і тварин, загальні еволюційні зміни біосфери. Найхарактернішим прикладом цих процесів може служити загальна еволюційна динаміка клімату, рослинного покриву, тваринного світу і ґрунтів у голоцені на території України і Північної півкулі загалом (Зеров, Артюшенко, 1961; Веклич, 1987). Еволюція ж біосфери відбувається під впливом таких потужних чинників, як тектоніка Землі, інверсії магнітного поля, динаміка рівнів космічних випромінювань і їх вплив на зміну клімату, трансгресії і регресії, міграції материків, зміни хімічного складу атмосфери, самоорганізація, саморозвиток і самовдосконалення органічної складової біосфери (Руттен, 1973; Будьїко, 1984; Ушаков, Ясаманов, 1984; Колчинский, 1990; Голубець, 1997а). Ф.Я.Шипунов (1980) наголошує, що процеси, які відбуваються в біосфері й навколишньому щодо неї середовищі, породжуються й підтримуються, з одного боку, космічними, а з другого - земними факторами, пов'язаними з особливостями Землі як планети (напруженість гравітаційного і магнітного полів, випромінювання тощо). У зв'язку з цим, вона функціонує як підсистема космічної системи “Земля" (рис.3.4), без пізнання якої не можна оцінити її еволюційних процесів. Детальний аналіз становлення та еволюції біосфери ми зробили у нашій попередній монографії (Голубець, 1997а). Тут наведемо лише короткий опис п'яти якісно відмінних її етапів:

  • - гететрофної біосфери з домінуванням прокаріотів;
  • - автотрофної біосфери, зосередженої у водному середовищі;
  • - загальнопланетної біосфери після освоєння живими істотами суші;
  • - ноосферний;

-соціосферний.

Перший етап - гетеротрофної біосфери бере свій початок у межах 4,25-3,5 млрд. років і закінчився десь коло 2,9-2,5 млрд. років тому. Він приурочений в основному до архею. Його визначальною рисою є поява перших примітивних мікроскопічних нитковидних і кулько видних, анаеробних, без'ядерних одноклітинних організмів, що існували, головним чином, у глибоких водоймах, де, з одного боку, був можливий речовинний обмін між твердою, рідкою і газовою фазами, а другого - забезпечений захист від короткохвильового опромінення певною товщею води, в умовах відновлювальної атмосфери. Ці організми, за визначенням Б.С.Соколова та І.С.Барскова (1988), характеризувалися прокаріотною енергетикою. Це були перші кроки формування найпростішої плівки життя, найбіднішої за біорозмаїттям і запасами живої речовини та перших ознак біотичного кругообігу (Заварзин, 1987). У кінці етапу виникають перші автотрофні організми - синьозелені водорості, які взяли на себе функцію першого революційного перевороту в біосфері - накопичення в атмосфері кисню. Завдяки їх діяльності вміст кисню в атмосфері зростає до 1% від сучасного його вмісту (точка Пастера), що дало змогу факультативним анаеробам перейти до факультативного дихання (рис.4.3).

Другий етап - формування автотрофної біосфери у рамках планетної гідросфери, тобто етап розгортання і розпливання життя у водних просторах планети. Його початок - десь близько 2,7-1,8 млрд. років тому співпадає з нижнім протерозоєм, а кінець - коло 400-360 млн. років тому

з першою половиною девону і є другою революційною перебудовою в біосфері - освоєння життям суші. Це етап найістотніших біотичних трансформацій. У ньому відбувається повільне накопичення кисню в атмосфері, що сприяло виникненню еукаріотів (1,8 млрд. років тому), далі багатоклітинних організмів і врешті, в кінці докембрію - тварин. З ним пов'язане формування всіх основних типів організації, всіх типів і класів органічного світу. У його найпізнішому періоді (кембрій, ордовик) виникають майже всі відомі типи скелетних тварин. У кінці ордовика можлива навіть поява перших мохів і плауновидних, а в кінці силуру - перших спроб виходу живих організмів на сушу.

Це був етап формування потужної планктонної і донної плівок життя, величезного різноманіття біоти і потужної геохімічної роботи живої речовини, котра зумовила зміну хімічного складу атмосфери, накопичення в ній такої кількості вільного кисню (10% від його вмісту в сучасній атмосфері; рис.3.5), яка була достатньою для забезпечення необхідних умов існування рослинних і тваринних організмів на суші. Протягом цього етапу також було завершене формування біотичного кругообігу та енергетичної трансформації у водних екосистемах і біотичних факторів еволюції (природного добору в процесі боротьби за існування). Іншими словами, це був етап формування водної чи океанічної частини біосфери.

Схема розвитку органічного світу (за Соколовим, 1986).

Рис. 4.3. Схема розвитку органічного світу (за Соколовим, 1986).

Третій етап - розтікання життя на сушу і формування суцільної глобальної плівки життя, загальнопланетної біосфери. Його початок пов'язаний з переходом від силуру до девону (400-360 млн. років тому), а кінець з появою нової геологічної сили на планеті відчутної виробничої діяльності людини, яка почала впливати на латеральну структуру біогеоценотичного покриву (плівку життя) та біогеохімічні процеси в біосфері. Цей кінець загалом для планети, очевидно, можна пов'язати з переходом між другим і першим тисячоріччям до нашої ери з початком залізного віку, рільництва, розпаду первісного общинного ладу. Характерними рисами цього етапу є ґрунтовна перебудова біоти і середовища її існування на планеті. Виникають нові групи організмів, спроможні жити в повітряному середовищі, З'являються тварини з двояким диханням, що дало їм змогу вийти на сушу. Формування потужного рослинного покриву з плаунових, папоротевих, а згодом голонасінних і покритонасінних спричинилося до докорінних змін біогеохімічного та енергетичного обміну в біосфері, заповнення організмами нових екологічних ніш, виникнення нових трофічних зв'язків, зміни клімату, потужності й характеру не лише малого біотичного кругообігу, але й великого геологічного. Біосфера поступово насичується величезною кількістю безхребетних (зокрема комах), риб, плазунів, птахів, ссавців, деревних рослин, а в кайнозойській ері - трав. Опанування живою речовиною суші призвело до формування ґрунтового покриву, накопичення вільної енергії не лише у вигляді живої і мертвої органіки, але й ре синтезованої органічної речовини - ґрунтового гумусу. У сприятливі ґрунтово-кліматичні періоди біотична продуктивність була настільки високою, що внаслідок випадання органіки з біотичного кругообігу утворилися великі поклади вугілля та інших горючих копалин (карбон), накопичилися потужні відклади карбонатних порід (крейда). Рослинний покрив зумовив припинення ентропійних процесів на суші, водної та вітрової ерозії, знесення великої кількості дрібнозему і розчинних хімічних речовин у водні екосистеми. Земна поверхня вкрилася суцільною плівкою життя - водною й ґрунтовою.

В кінці неогену домінування переходить до плацентарних ссавців, значного поширення досягають людиноподібні, а в антропогені - людина, виробнича діяльність якої згодом стає визначальним екологічним фактором. Протягом одного-півтора мільйонів років людський розум і керована ним праця, згідно з В.І.Вернадським, стають потужною геологічною силою, що зумовлює новий революційний злам в еволюції біосфери - перехід її до ноосферного етапу розвитку.

Четвертий етап - ноосферний бере початок у першому тисячолітті до нашої ери, коли стає помітним вплив виробничої діяльності людини на структуру біогеоценотичного покриву, зокрема, знищення лісів, розорювання степів і лісових згарищ, розгортання промислового мисливства, скотарства, ремісництва. Кінець етапу припадає на другу половину 20 сторіччя - часу освоєння людиною довколаземного космічного простору, потужного використання горючих копалин, синтезу великої кількості чужих для природи речовин і матеріалів, формування поряд з біотичним кругообігом потужного соціального обміну речовин, забруднення атмосфери, гідросфери і ґрунтів, антропогенного зубожіння видового складу рослин і тварин, просторової і функціональної структури плівки життя. В кінці цього етапу біосфера переходить у суттєво нову якість, новий п'ятий етап розвитку - соціосферний: вона стає підсистемою соціосфери.

Два останні етапи розвитку біосфери детально описані в наших попередніх монографічних працях (Голубець, 1997а, 19976).

 
Якщо Ви помітили помилку в тексті позначте слово та натисніть Shift + Enter
< Попередня   ЗМІСТ   Наступна >
 
Дисципліни
Агропромисловість
Банківська справа
БЖД
Бухоблік та Аудит
Географія
Документознавство
Екологія
Економіка
Етика та Естетика
Журналістика
Інвестування
Інформатика
Історія
Культурологія
Література
Логіка
Логістика
Маркетинг
Медицина
Менеджмент
Нерухомість
Педагогіка
Політологія
Політекономія
Право
Природознавство
Психологія
Релігієзнавство
Риторика
РПС
Соціологія
Статистика
Страхова справа
Техніка
Товарознавство
Туризм
Філософія
Фінанси
Інші