Навігація
Головна
ПОСЛУГИ
Авторизація/Реєстрація
Реклама на сайті
 
Головна arrow Екологія arrow Екологічна фізіологія рослин
< Попередня   ЗМІСТ   Наступна >

Водний дефіцит

При посухах надходження води в тіло рослини протягом більш-менш тривалого часу виявляється нижчим за витрати на транспірацію. Це явище дістало назву водного дефіциту. Його виражають у відсотках від максимального вмісту води в рослинах.

Водні дефіцити в полуденні години звичайні для багатьох рослин. У цей час за високої інтенсивності транспірації кореневі системи і тканини, що проводять воду, не спроможні своєчасно поповнювати водовитрату листя. Водний дефіцит, що виникає в листках, призводить до зниження їх вологості, зменшення на 5–6% товщини і на 5–25% поверхні. Такого типу водні дефіцити часто реєструються в полудень у гарбузових культур. Вони є скороминущим природним явищем і за нічний час повністю ліквідовуються завдяки діяльності кореневої системи.

На відміну від цього за певних режимів погоди виникають водні дефіцити, які за нічний час не зникають. За пропозицією Л .С. Литвинова (1932), такі водні дефіцити називають залишковими. Вони у разі тривалого прояву становлять небезпеку для життєдіяльності рослин, знижують їхню продуктивність, а іноді призводять до повної загибелі. Величина такого дефіциту у 10-25 % вважається допустимою, а 4(1% – згубною для рослини.

Водний дефіцит, який виникає у рослин при посухах, призводить до низки фізіологічних порушень. Передусім у клітинах зменшується кількість як вільної, так і зв'язаної води. Зростає концентрація клітинного соку у вакуолях. Оболонки гідратів, які характерні для білків, починають поступово руйнуватися, що призводить до денатурації білків і втрати їх ферментних властивостей. Порушення структури білків обумовлює ще одне негативне явище – порушується нормальна структура мембран.

Подальше зневоднення клітин листків, коли вони втрачають більше ніж 20% води, має наслідком досить швидке падіння інтенсивності фотосинтезу. Обмеження роботи фотосинтетичного апарату обумовлене закриванням продихів і зменшенням надходження вуглекислого газу, а також порушенням структури хлоропластів і синтезу хлорофілу, відокремленням транспорту електронів і фосфорилювання, призводить до дефіциту АТФ у клітині. У сукупності з інгібуванням електронно-транспортних ланцюгів дихання сприяє гальмуванню синтетичних процесів у рослини в цілому. Поглинання сонячної енергії триває, але її цілеспрямоване використання у власне фотосинтетичних процесах не забезпечується. Поглинена сонячна енергія викликає в умовах водних дефіцитів лише паразитичне і шкідливе для рослин перегрівання листя.

При втраті листком близько 50% води фотосинтез повністю припиняється. Зів'яле листя практично не здійснює фотосинтезу. Після відновлення тургора в листках не відразу досягається початкова інтенсивність фотосинтезу. Зазвичай для цього необхідно не менше ніж 5-7 днів.

Фотосинтез при посухах і підвищенні температури страждає одним з перших, оскільки розпад і денатурація охоплює мембранні системи хлоропластів. Під час посух порушується процес дихання і пов'язане із ним окиснювальне фосфорилювання, та, відповідно, гальмується синтез АТФ.

Об'єктивні кількісні оцінки водного дефіциту будують на основі водонасиченості тканин рослини. Для розрахунків зазвичай використовується така формула:

де ВД – водний дефіцит у відсотках;

Wнасич. – вага дисків з листків рослин при повному насиченні їх водою;

Wфакт. – фактична вага дисків;

Wсух. – вага дисків в абсолютно сухому стані.

При вивченні водних дефіцитів було виявлено, що у рослин вони мають складний і неоднозначний зв'язок із в'яненням. У особин із слабко розвиненою механічною тканиною в'янення проявляється при щонайменшому зниженні обводнення клітин, коли водний дефіцит ще суттєво не розвинувся і не веде до розладу життєдіяльності рослини. Навпаки, у рослин з дуже розвиненою у листках системою механічних тканин (такі рослини називають склерофітами) в'янення настає лише на найпізніших фазах водного дефіциту або взагалі не настає навіть при загибелі рослини від нестачі води. Так, у ніжних листках огірків в'янення реєструється при водному дефіциті 0,5– 1,0%, а у типового склерофіта соняшнику – тільки при 20-30%. Лише в порівняно небагатьох рослин між розміром водного дефіциту і в'яненням є суттєва взаємозалежність. Загалом у більшості сільськогосподарських рослин порушення життєздатності і продуктивності, викликані водним дефіцитом, починаються раніше, ніж рослина зав'яне. Висновок про ступінь водного дефіциту рослин за їх в'я ненням є непрофесійним.

Встановлено, що водний дефіцит, який розвивається, викликає лавиноподібний потік порушень у обміні речовин і життєдіяльності рослини. Вони полягають у зміні клітинного метаболізму з накопиченням низькомолекулярних органічних сполук, гальмуванні фотосинтезу часто з ушкодженням тилакоїдів хлоропластів, анатомо-морфологічних зрушеннях, затримці росту. Найуразливішими для водного дефіциту є старі тканини і клітини. Так, у томатів в посуху першими в'януть і гинуть нижні листки, а молоді тканини верхівки рослини довше чинять опір водному дефіцитові.

Одним із проявів водного дефіциту є зміна форми внутрішньоклітинної води. Він не просто зменшує обводненість клітин, а й значно змінює співвідношення між різними формами внутрішньоклітинної води. Наприклад, як виявив А.М. Алексеев, у пшениці водний дефіцит збільшує частку вакуолярної води з 29 до 44%. Оскільки вільна вакуолярна вода утримується клітиною з меншою силою, ніж іншій форми, то водний дефіцит створює передумову для подальшого прогресуючого зневоднення клітин.

Накопичена велика кількість фактів, що свідчать про зростання в разі водних дефіцитів активності ферментів, які розщеплюють білки. Тому їхня кількість у клітинах зменшується, але збільшується кількість низькомолекулярних продуктів їх розпаду. На думку багатьох вчених, розпад білка відбувається за схемою: білок → амінокислоти → органічні кислоти і аміак. Накопичення в клітинах вільного аміаку призводить до їхнього самоотруєння і стає однією з причин загибелі особин. Як спосіб самозахисту в посухостійких рослин виробився механізм детоксикації отруйного для рослин аміаку. Здебільшого таку детоксикацію здійснюють вільні органічні кислоти, кількість яких при посусі зростає.

Правда, легкі водні дефіцити у злаків, підвищуючи рухливість азотистих речовин, прискорюють наливання зерна і підвищують його білковість. Агрономічна практика свідчить, що у фазу наливання зерна помірний водний дефіцит замінює азотне добриво.

Водні дефіцити призводять до значних змін і у вуглеводному обміні. Його порушення відбувається у три послідовні етапи. На першому етапі знижується синтез моно- і дицукрів, обумовлений депресією фотосинтезу. На другому етапі починається розпад запасних полісахаридів і як вторинний наслідок цього процесу має місце стрибкоподібне збільшення кількості моно- і дисахаридів. На думку Н.А. Максимова (1940), це має захисний характер, підвищуючи осмотичний потенціал у клітинах і збільшуючи тим самим їх водоутримувальну здатність. Одночасно надлишок вільних вуглеводів виявляє гальмівну дію на фотосинтез, що є однією з причин зниження урожаю підчас посух. На третьому етапі інтенсифікується окиснювальний розпад цукрів, і загальна кількість вуглеводів у клітинах рослин знижується. Продукти напіврозпаду вуглеводів можуть потрапляти в ксилему і закупорювати трахеїди і трахеї, що ще більше погіршує стан рослин.

Загальне зниження за водних дефіцитів кількості найважливіших для життя рослин органічних речовин – білків і вуглеводів – із збідненням їхньої якісної різноманітності зачіпає багато фізіологічних процесів. У той самий час у разі підвищення температури, що характерно для періодів посушливої погоди, у рослинах розпочинається синтез особливих стресових білків, які дістали назву білків теплового шоку. Висловлювалося припущення, що такі білки виконують адаптаційну функцію (Мусиенко, 1985). Таку саму функцію можуть виконувати і інші речовини, що активно накопичуються при посухах: пролін, бетаїн і поліаміни. Наприклад, досить висока стійкість до посухи пирію повзучого забезпечується проліном, якого у нього накопичується до 30% від загального вмісту вільних амінокислот.

Є в рослин і механізм захисту при посухах ДНК і РНК. Цю функцію виконують особливі білки-шаперони. Шаперони, що синтезуються при посусі, здатні підтримувати цілісність ДНК навіть у разі глибокого в'янення рослин.

Захисну роль відіграють й деякі продукти білкового метаболізму. До них належать: а) осмотин – білок, який накопичується у вакуолях і підтримує їх водний потенціал; б) аквапорини – білки, які створюють в мембранах клітин особливі водні канали, що забезпечують активний водообмін; в) так звані LEA-білки, які синтезуються під впливом абсцизової кислоти і підтримують під час посух життєздатність клітин.

Низькомолекулярні похідні, що накопичилися в результаті розпаду білків і вуглеводів, справляють глибоку і тривалу дію на структуру цитоплазми. Заданими А.М. Алексеева, низькомолекулярні речовини витісняють з їх звичайних позицій молекули конституційної і сольватной води. Результатом є не лише зниження в клітинах частки зв'язаної води, але і зміна конфігурації та властивостей конституційних білків протопласта. Одноразово перенесений водний дефіцит вимагає до 40 діб для відновлення початкового стану обводненості клітин. Саме такий ефект післядії посухи є однією з основних причин зниження урожаю посівів, які перенесли водний дефіцит.

Глибокі водні дефіцити зачіпають навіть нуклеїнові кислоти – ДНК і РНК, що призводить, відповідно, до генетичних порушень і зниження синтезу білків.

Отже, низка біохімічних змін, які відбуваються в рослинах під час посух, мають, як зазначалося вище, захисний характер. Загалом основним таким механізмом є накопичення осмофільних сполук, тобто речовин, які підвищують осмотичний потенціал вакуолярного соку і тим самим збільшують водовбирну і водоутримувальну здатність клітин. Основними осмофільними речовинами є моно- і олігосахариди, амінокислоти. Завдяки осмофільним речовинам у клітинах листків підтримується високий тургор, продихи залишаються відкритими, відбувається фотосинтез, і рослини зберігають здатність до росту. На думку О.Г. Яковець, здатність підтримувати транспорт вуглеводів – ключовий чинник стійкості рослин до посухи.

Уся сукупність розглянутих вище фізіолого-біохімічних наслідків водних дефіцитів, навіть за наявності різних захисних механізмів у результаті порушує ріст рослини, позначається на характері її анатомічних і морфологічних структур. Відбувається процес підсихання і зморщування коренів зі зменшенням їхнього діаметру на 60%. Між ґрунтом і коренем виникають розриви, які заважають поглинанню води і мінеральних речовин. Водні дефіцити як адаптивне пристосування призводять до посиленого росту кореневих систем при одночасній депресії надземної частини рослини. Через це нормальне відношення надземної фітомаси до підземної змінюється. Одночасно відбувається пригнічення репродуктивних процесів, і в зернових хлібів, наприклад, зменшується співвідношення зерно/солома. За значних водних дефіцитів все більша частина квіток взагалі не дає плодів і насіння (пустозерниця, череззерниця). Водні дефіцити скорочують тривалість періоду вегетації рослин (особливо це помітно в групі зернових) і прискорюють початок їхнього старіння.

Водні дефіцити позначаються на діяльності меристематичних тканин, нормальний хід мітозів порушується, змінюється процес формоутворення. У 1904 р. В.Р. Заленський, вивчаючи анатомо-морфологічні ознаки листя, що формується в умовах водного дефіциту, встановив, що таке листя відрізняється комплексом дуже характерних ознак. Основними з них є:

  • 1) збільшена кількість жилок на одиницю поверхні листка;
  • 2) клітини епідермісу і мезофілу дрібніші;
  • 3) на одиницю поверхні листа припадає більше продихів;
  • 4) у клітин епідермісу потовщені зовнішні стінки;
  • 5) шар кутикули товщий;
  • 6) стовпчаста паренхіма розвинена краще, ніж губчаста;
  • 7) сильніше розвинені механічні тканини;
  • 8) понижений обсяг міжклітинного простору.

Комплекс змін, що виникають в листках, які формуються в умовах водних дефіцитів, дістав назву закону Заленського. Структура листків, що формується при цьому, не має повністю адаптивного характеру. Окремі зміни корисні для рослини, інші, навпаки, посилюють шкоду вії посухи. До першої категорії можна віднести зниження обсягу міжклітинників, збільшення кількості жилок, потовщення епідермісу і кутикули. До другої – збільшення кількості продихів, здрібніння клітин.

Листки, що сформувалися відповідно до закону Заленского, потім вже не можуть змінити свою структуру. Вона зберігається у них довічно. Наприклад, якщо піддати водному дефіциту рослини пшениці у фазі 2-го листка, то змінена структура матиме місце у 3, 4, 5 і 6-го листків, тобто в тих, які під час дії посухи знаходилися у вигляді меристематических зачатків. Тому водні дефіцити небезпечні не лише своєю разовою дією на рослини, вони мають ефект післядії. У цілому вони чинять глибокий, різноманітний і тривалий вплив на життєдіяльність рослин. Цю закономірність комплексного розладу обміну речовин і морфогенезу рослин за водних дефіцитів уперше виявили й обґрунтували Е.В. Вотчал і А.С. Оканенко.

 
Якщо Ви помітили помилку в тексті позначте слово та натисніть Shift + Enter
< Попередня   ЗМІСТ   Наступна >
 
Дисципліни
Агропромисловість
Банківська справа
БЖД
Бухоблік та Аудит
Географія
Документознавство
Екологія
Економіка
Етика та Естетика
Журналістика
Інвестування
Інформатика
Історія
Культурологія
Література
Логіка
Логістика
Маркетинг
Медицина
Менеджмент
Нерухомість
Педагогіка
Політологія
Політекономія
Право
Природознавство
Психологія
Релігієзнавство
Риторика
РПС
Соціологія
Статистика
Страхова справа
Техніка
Товарознавство
Туризм
Філософія
Фінанси
Інші